lunes, 25 de marzo de 2013

Fósiles Humanos - Sima de los Huesos

Hace medio millón de años vivió en Europa un antepasado nuestro, el Homo heidelbergensis. Uno de ellos hoy es conocido como “Miguelón”, en honor a Miguel Induráin.

 Historia de los descubrimientos

Como ya menciona en la sección del yacimiento de la Sima de los Huesos (http://www.atapuerca.tv/atapuerca/yacimiento_huesos), los primeros hallazgos de fósiles humanos se produjeron en el año 1976, en el transcurso de una corta campaña de excavación paleontológica realizada por miembros del burgalés Grupo de Espeleología Edelweiss, dirigida por el paleontólogo especialista en úrsidos fósiles, Trinidad Torres. Entre cientos de fósiles de oso los espeleólogos identificaron una mandíbula humana, cuya asociación con los restos de la especie de oso del Pleistoceno medio 'Ursus deningeri' hizo sospechar a Torres de su gran importancia. Torres mostró la mandíbula a Emiliano Aguirre, quien reconoció en ella una morfología muy arcaica, correspondiente a la humanidad que pobló Europa durante el Pleistoceno medio. En días posteriores, un examen más detallado de los fósiles recuperados en la excavación reveló la existencia de algunos restos humanos nuevos: algunos dientes, fragmentos de otras mandíbulas y algún fragmento de huesos largos y neurocráneo. Consciente de la importancia del hallazgo, Aguirre organizó un equipo interdisciplinar cuyo objetivo era el de excavar y estudiar el conjunto de yacimientos pleistocenos de la Sierra de Atapuerca. Evidentemente, el yacimiento que centraba el máximo interés era la Sima de los Huesos, de donde procedían los fósiles humanos.

Mandíbula humana AT-1, el primer fósil humano identificado en la Sima de los Huesos en el año 1976Ahora bien, la Sima de los Huesos reunía unas especiales condiciones que dificultaban enormemente la excavación. Durante décadas este lugar había sido visitado frecuentemente por aficionados, que removieron los niveles superiores del depósito a la búsqueda de fósiles de oso. Estas actividades rompieron y mezclaron numerosos huesos de oso y humanos. Otros factores que dificultaban grandemente la excavación eran la gran distancia del yacimiento a la actual entrada del sistema cárstico de Cueva Mayor, a más de seiscientos metros del yacimiento, así como el enrarecido aire del mismo. Estas razones hicieron que la excavación sistemática en este yacimiento no pudiera comenzar hasta la campaña de 1984, aunque antes, en 1983, se había realizado un muestreo que había proporcionado un par de dientes humanos fósiles.

A lo largo de ocho campañas de excavación, desde 1984 hasta 1991, el trabajo en la Sima de los Huesos consistió en desalojar, sin ayuda de medios mecánicos, cerca de siete toneladas de bloques de roca caliza y otras tantas de sedimentos, que fueron lavadas, tamizadas y triadas a la búsqueda de nuevos fragmentos de fósiles humanos. El total de fósiles humanos hallados de esta manera ascendió a un total de 389. A ellos había que añadir otros 54 fósiles, igualmente fragmentarios, recuperados en un pequeño sector del yacimiento en el que los niveles no alterados fueron expuestos en la primera campaña de excavación. Evidentemente, la excavación de los niveles intactos se realizó, y se sigue realizando con el mayor cuidado, siguiendo escrupulosamente el método arqueológico.

Todas las regiones del esqueleto están reperesentadas en la Sima de los Huesos. Si las juntasemos podriamos tener un esqueleto compuesto como el de la imagen, si bien muy probablemente no represente un único individuoComo queda dicho, el yacimiento quedó expedito de sedimentos alterados durante la campaña de 1991. Desde entonces se interviene en niveles in situ, en los que se han rescatado más de 6.000 fósiles humanos. Entre ellos destacan los tres cráneos hallados en 1992: el Cráneo 4 (una calota nombrada Agamenón, en honor al Rey de los Aqueos conquistadores de la ciudad de Troya), el Cráneo 5 (se trata del cráneo mejor conservado del registro fósil de los homínidos, que fue nombrado como Miguelón en honor del Rey del Tour de Francia, el ciclista Miguel Indurain) y el Cráneo 6 (un cráneo bastante completo correspondiente a un individuo adolescente). También merece ser destacado el hallazgo de una pelvis muy completa, rescatada en 1994 (se trata de la Pelvis 1, nombrada como "Elvis", en honor al Rey del Rock´n´Roll).

A día de hoy, aún no conocemos los límites del depósito de fósiles humanos, pero todas las evidencias apuntan a que todavía no se ha excavado más allá de un tercio de dicho depósito, por lo que es esperable que los hallazgos de fósiles humanos continúen durante muchos años.

Características morfológicas de los fósiles humanos de la Sima de los Huesos

Introducción
La muestra de la Sima de los Huesos ha permitido conocer en profundidad numerosos aspectos de aquella humanidad y comprender mejor la evolución humana en el lapso de tiempo comprendido entre los 500.000 y los 150.000 años de antigüedad. En los más de 6.000 fósiles humanos de la Sima de los Huesos, no sólo tenemos dientes y cráneos, sino que también hay huesos de las piernas, los brazos, las manos... Para algunos de los huesos del cuerpo, los fósiles de este yacimiento son los únicos que existen en el mundo pertenecientes al periodo anterior a los neandertales. A partir de este tesoro de información, los investigadores del equipo de la Sima de los Huesos han podido, a lo largo de más de tres décadas, caracterizar exhaustivamente la anatomía de todo el esqueleto de la especie humana a la que pertenece la muestra de la Sima de los Huesos. Se trata de un auténtico hito en los estudios de evolución humana, pues no hay ninguna otra especie humana fósil, ni siquiera los neandertales, de la que se tenga un conocimiento tan completo.

Morfología craneal
Comenzaremos nuestro retrato del los humanos de la Sima de los Huesos por el cráneo. Estamos reconstruyendo, a partir de fragmentos recuperados a lo largo de 30 años, más de catorce cráneos, en distintos estados de reconstrucción. Están representados individuos adultos muy grandes, como Agamenón (Cráneo 4), individuos más pequeños también adultos, como Miguelón, y muchos cráneos de individuos adolescentes. También se ha podido reconstruir las caras de algunos de ellos, con sus dientes, de modo que se empieza a tener una idea bastante precisa de la variabilidad de esta población. Los cráneos pueden ser distintos entre sí por varias fuentes de variación: de especie, de sexo y ontogenética. Una estructura puede aparecer con una forma determinada porque es un rasgo exclusivo o característico de esa especie, pero también por ser característico del sexo masculino o femenino, e incluso por tratarse de una morfología propia de un momento determinado del desarrollo del individuo. Gracias a que hay muchos individuos representados en el yacimiento de la Sima de los Huesos, el equipo de excavación ha podido interpretar los rasgos anatómicos y realizar un retrato bastante preciso de cómo eran un individuo varón, una mujer y un individuo inmaduro de la Sima de los Huesos.

Para medir los volúmenes endocraneales de los dos ejemplares adultos de la Sima de los Huesos hemos empleado tres técnicas diferentes. En primer lugar, una medición directa obtenida registrando el volumen de semillas de mijo necesario para rellenar las cavidades endocraneales de los tres cráneos. Los valores obtenidos fueron de 1.390 cc, para el Cráneo 4 y de 1.125 cc en el caso del Cráneo 5. En segundo lugar hemos realizado tomografías axiales computerizadas, cada milímetro, de los cráneos 4 y 5. Estas tomografías fueron tratadas informáticamente, obteniéndose un valor de volumen endocraneal de 1.370 cc para el Craneo 4 y de 1.091 cc en el caso del Cráneo 5. Finalmente, a partir de la reconstrucción tridimensional de las imágenes tomográficas hemos generado, mediante la técnica denominada estereolitografía, un modelo plástico del Cráneo 5 a partir del cual obtuvimos un molde endocraneal cuyo volumen medimos por inmersión en dos ocasiones, arrojando valores de 1.080 cc y 1090 cc, respectivamente.

Algunos de los restos cráneales más completos de la Sima de los Huesos, entre ellos los Cráneos 4 y 5. A partir de estos resultados, podemos asignar al Cráneo 5 un volumen encefálico de alrededor de 1.100 cc, valor que se encuentra entre los más bajos del registro europeo y africano del Pleistoceno medio, si bien los fósiles asiáticos atribuidos a 'Homo erectus' (Dubois 1892) muestran en general capacidades inferiores, con excepción de la muestra de Ngandong (que por otro lado tal vez pertenezca al Pleistoceno superior). Por su parte, el Cráneo 4 presenta una capacidad de alrededor de 1.390 cc, que se alinea entre las mayores del registro fósil mundial para este período. El Cráneo 6, no tan completo y correspondiente a un adolescente de unos 14 años, probablemente tendría un volumen encefálico intermedio (el valor obtenido al medir el volumen de semillas de mijo necesario para rellenar la cavidad endocraneal del Cráneo 6 es de 1.220 cc).

Estas medidas de la capacidad craneal de algunos cráneos de la Sima de los Huesos se sitúan siempre por encima de los 1.000 cc, es decir, claramente por encima de los respectivos de 'Homo erectus' y 'Homo ergaster', e incluso, en algunos casos dentro del rango de nuestra propia especie. Estos cráneos aparecieron a menos de 30 cm unos del otros y, sin embargo, el Cráneo 4 y el Cráneo 5 representan el cráneo más grande y el más pequeño de los medidos hasta ahora en esta muestra fósil. Estas cifras dan una medida de la gran variabilidad que tenía, en cuanto al tamaño del encéfalo, esta humanidad.

Las paredes craneales son gruesas en la Sima de los Huesos, existen siempre prominencias sagitales (tanto frontales como parietales) más o menos desarrolladas, aunque no bregmáticas o coronales, y se observa un toro angular en el Cráneo 4, muy atenuado en el Cráneo 5, y ausente en el resto de la muestra. Estos engrosamientos sagitales y angulares son rasgos primitivos que no se encuentran entre los neandertales. Arago 47 tiene toro angular, pero no Petralona, Steinheim o Swanscombe.

En la muestra de la Sima de los Huesos, la máxima anchura neurocraneal se sitúa en posición baja, a nivel de las crestas supramastoideas. Por encima de ellas, las paredes craneales se disponen, en norma posterior, verticales o ligeramente convergentes hacia arriba. Esta morfología también se encuentra en otros fósiles europeos del Pleistoceno medio como Petralona, Swanscombe, Reilingen y Steinheim, y es intermedia entre: i) la condición primitiva de perfil pentagonal bajo y, ii) el perfil redondeado que caracteriza a los neandertales o, iii) el perfil pentagonal elevado de las poblaciones modernas.

Vista Lateral del Cráneo 4 de la Sima de los Huesos, encontrado en el año 1992En norma lateral, se observa que el borde superior de la escama del temporal es alto y su trazado es típicamente arqueado. Este es un rasgo compartido por los fósiles de la Sima de los Huesos con los ejemplares del Pleistoceno medio de Europa y África, los neandertales y las poblaciones humanas modernas, y que distingue a estas poblaciones de la estirpe de 'Homo erectus'.

Siguiendo con la vista lateral, es destacable que los cráneos de la Sima de los Huesos presentan un perfil posterior más redondeado que en los neandertales "clásicos", donde el cráneo se alarga de una manera característica, con un aplanamiento lambdático y proyección del plano occipital, dando lugar a una protuberancia (o “moño”), característica de los neandertales. En los Cráneos 4 y 5 de Atapuerca se aprecia una cierta convexidad del plano occipital, que aunque no tan marcada como en los neandertales, es superior a la de 'Homo erectus'.

En los occipitales de los humanos de la Sima de los Huesos destaca la morfología del torus occipital, que es recto en todas las normas y de desarrollo central en el hueso (no se extiende como tal lateralmente hasta el asterion o incluso más allá como en 'Homo erectus'). Entre los neandertales, el torus también es de desarrollo central pero está deprimido en su parte media y presenta dos salidas o proyecciones laterales. Además, por encima del torus los neandertales presentan una región deprimida y de superficie irregular, que se denomina fosa suprainíaca. En la Sima de los Huesos, sobre el torus se observa una región ovalada de superficie desigual, porosa o rugosa, que puede ser plana pero que nunca se encuentra claramente deprimida. Esta morfología de los fósiles de la Sima de los Huesos es interpretada como el estado incipiente a partir del cual se acentuó la morfología característica de los neandertales.

En la región basioccipital, cabe destacar que los Cráneos 4, 5 y 6 de la Sima de los Huesos no presentan el foramen magnum extremadamente alargado que caracteriza a los neandertales infantiles y adultos.

La medida y descripción de los restos fósiles de la Sima de los Huesos, y su comparación con el resto del registro, permiten situar a estos humanos como ancestros de los Neandertales En la muestra de la Sima de los Huesos, el torus supraorbitario siempre presenta una forma de doble arco, en vez del característico torus de 'Homo erectus': recto en todas las normas, situado claramente por delante y separado de la escama frontal, definiendo una superficie triangular más o menos horizontal entre el trígono y la línea temporal. Por otra parte, en los frontales de la Sima de los Huesos hay diferentes grados de fusión y continuidad del torus supraorbitario a nivel de la glabela, así como de "torsión" de dicho torus (es decir, parte superciliar orientada anteriormente y regiones orbicular y trígono orientadas superiormente), de forma que en conjunto los fósiles de la Sima están cerca de la morfología neandertal, aunque algunos se aproximan a morfologías de otros fósiles mesopleistocenos como Arago 21, Bodo, Broken Hill y Petralona. Además, como entre los neandertales, el nasion no está deprimido.

El esqueleto facial del Cráneo 5 resulta muy grande en relación con su neurocráneo, más que entre los neandertales, un rasgo sin duda primitivo que no se encuentra tan marcado en el caso de Petralona. El Cráneo 5 presenta también un prognatismo facial más acusado que en los neandertales. Es interesante señalar que en ambos rasgos, tamaño facial y prognatismo, Saccopastore 1 es el neandertal más próximo al cráneo de Atapuerca.

Por otra parte, el Cráneo 5 presenta una serie de rasgos asociados a lo que se denomina en los neandertales prognatismo mediofacial, o proyección de la parte media de la cara o de la región nasal. Por ejemplo, huesos nasales anchos y en posición bastante horizontal, una situación avanzada del punto subespinal y de la serie dental respecto del punto zigomaxilar y, en las mandíbulas, existencia del espacio retromolar. En los neandertales la placa o superficie infraorbitaria es convexa o totalmente plana, sin fosa canina (entendida como una depresión generalizada en la superficie infraorbitaria), orientada a mitad de camino entre sagital y coronal (la orientación coronal es la primitiva y también se encuentra entre los humanos modernos), y su borde inferior (cresta zigomático-alveolar) es recto y oblicuo en vista anterior. En el Cráneo 5, la superficie infraorbitaria es suavemente cóncava (en secciones horizontales), y su borde inferior curvado, y no recto. Es decir, que el patrón morfológico neandertal no está totalmente desarrollado en el Cráneo 5.

Aunque el Cráneo 5 carece de fosa canina, ésta existe en el más fragmentario fósil de la Sima de los Huesos AT-404. Steinheim presenta una marcada flexión maxilar (en sección horizontal), a pesar de su posible exageración postmortem, mientras que la morfología de Petralona es más neandertal que en el Cráneo 5, y ese parece también el caso de la muy deformada cara de Arago 21. Es decir, que hay variabilidad en la muestra del Pleistoceno medio europeo e incluso dentro de la Sima de los Huesos en la morfología de la cara media, con unos fósiles más derivados (en sentido neandertal) que otros.

El Cráneo 5 de la Sima de los Huesos (Burgos, Atapuerca) es el mejor conservado de todo el registro fósil. Se asigna a la especie 'Homo heidelbergensis' Otro rasgo característico del esqueleto facial del Cráneo 5 lo constituye la presencia de una muy amplia abertura nasal, en términos absolutos y relativos. Los neandertales tienen generalmente grandes aberturas nasales, aunque no son los únicos, siendo la del ejemplar del Pleistoceno medio africano de Bodo la mayor de todas. Finalmente, la morfología del borde nasal inferior es derivada entre los neandertales (y parece también estar presente en Arago 21), pero los fósiles de la muestra de la Sima exhiben la condición primitiva.

En conjunto, los temporales de la Sima de los Huesos carecen de las especializaciones que caracterizan a la línea evolutiva de 'Homo erectus', como son el gran espesor del hueso timpánico, la extremada reducción del proceso postglenoideo (que está muy desarrollado en los ejemplares de la Sima de los Huesos) y la ausencia de apófisis estiloides, fusionada al basicráneo (esta apófisis aparece osificada en todos ejemplares de la Sima de los Huesos que conservan esta región).

Por otra parte, en los temporales de la Sima de los Huesos tampoco se observan algunas de las características derivadas de las poblaciones neandertales. Así, ningún ejemplar de la Sima de los Huesos presenta tubérculo mastoideo anterior en la región antero-lateral de la apófisis mastoides y, además, en los ejemplares adultos de la muestra de la Sima de los Huesos, las apófisis mastoides están bien desarrolladas, tanto en robustez como en proyección desde la base del cráneo, mientras que en los individuos inmaduros el proceso mastoideo está mucho menos desarrollado y no sobrepasa en proyección a la región occipitomastoidea. Este patrón de desarrollo es el mismo que se encuentra entre las poblaciones humanas modernas, mientras que los neandertales "clásicos" se caracterizan por presentar adultos con escasa proyección del proceso mastoideo, que no suele sobrepasar a la región occipitomastoidea adyacente. La morfología mastoidea de los neandertales adultos puede explicarse como retención de un carácter juvenil. La pared anterior de la cavidad glenoidea de los temporales de la Sima de los Huesos está tendida hacia adelante, lo que es un rasgo típico de los neandertales y de otros fósiles europeos del Pleistoceno medio como Steinheim, Petralona, y Bilzingzleben. Éste es un rasgo derivado de las poblaciones europeas del Pleistoceno medio y de los neandertales.

Características de la dentición
El rasgo más conspicuo de la muestra de dientes de la Sima de los Huesos es la relación de tamaño entre la dentición anterior (en la que además de los incisivos y el canino incluimos al primer premolar) y la dentición posterior (segundo premolar y serie molar), que presenta un valor extremo en la variabilidad observada en homínidos. Mientras que la dentición anterior muestra un tamaño comparable a la de otras poblaciones europeas del Pleistoceno medio y los neandertales, el segmento posterior alcanza un grado de reducción muy marcado, casi idéntico al de las poblaciones modernas, que se podría interpretar como un caso de paralelismo con dichas poblaciones. La reducción de los dientes posteriores de la Sima de los Huesos implica la presencia de una serie molar decreciente en varios individuos, así como la reducción o ausencia del hipoconúlido e hipocono en buena parte de los segundos y terceros molares inferiores y superiores, respectivamente.

Los dientes, gracias a su resistencia y al gran número de piezas por individuo, son un fósil muy abundantes en Sima de los Huesos. Representan al menos a 28 individuos Junto a esta característica distintiva, la mayor parte de los caracteres dentales de los homínidos de Sima de los Huesos son derivados, y compartidos, bien con otros homínidos europeos del Pleistoceno medio y con los neandertales (taurodontismo radicular, es decir, cavidad pulpar expandida), bien con estos homínidos y las poblaciones modernas (ausencia de cíngulo y presencia de una raíz en premolares inferiores).

Las mandíbulas
Uno de los huesos mejor representados en este yacimiento es la mandíbula, las cuales se encuentran en un estado de conservación muy bueno. Muchas de ellas han aparecido con algunos de sus dientes incluidos dentro de sus alveolos y, en otros casos, se han podido asociar a ellas algunos de los dientes que han ido apareciendo. En la muestra de la Sima de los Huesos, han parecido mandíbulas muy robustas junto con otras muy pequeñas y algunas de tamaño intermedio, que hacen difícil determinar si pertenecieron a individuos femeninos grandes o a varones pequeños. Como el resto de todas las mandíbulas fósiles, es decir, exceptuando las de nuestra especie, las mandíbulas de la Sima de los Huesos carecen de mentón, la protuberancia que forma nuestra barbilla. Además, tienen el foramen mandibular situado a la altura del primer molar y muchas de ellas presentan espacio retromolar, como los neandertales.

El esqueleto postcraneal
La Pelvis 1 ('Elvis') de la Sima de los Huesos frente a una pelvis masculina actual, ambas en vista superior En la colección de la Sima de los Huesos se encuentra la mayor parte de los fósiles humanos postcraneales del Pleistoceno medio de todo el mundo. En conjunto, el esqueleto postcraneal de la Sima de los Huesos presenta una mezcla de caracteres primitivos y derivados. Un carácter del esqueleto postcraneal de gran interés filogenético es la longitud del pubis, que es larga en el caso de la Pelvis 1, una pelvis masculina, la más completa de todo el registro fósil. También el hueso púbico de los neandertales es alargado, pero éstos tienen una sección mucho más aplanada y fina. Las pelvis conservadas de ejemplares del género 'Australopithecus' nos permiten saber que los primeros homínidos también tenían el pubis largo, por lo que esta morfología parece ser la característica primitiva que presentan todos los homínidos a excepción de los humanos modernos, los únicos que poseemos un pubis acortado y grueso. Además, a partir de la Pelvis 1, y de numerosos fragmentos pélvicos menos completos, se ha podido establecer que estos individuos eran robustos, con inserciones musculares muy marcadas.

Por otro lado, las vértebras se encuentran, junto con los restos faciales y las falanges, entre los huesos más frágiles del esqueleto. A pesar de ello, el extraordinario estado de conservación de los fósiles de la Sima de los Huesos ha permitido rescatar más de 75 elementos vertebrales, siendo las cervicales las más abundantes hasta la fecha. La comparación de estos fósiles con las vértebras de nuestra especie ha puesto de manifiesto que son muy parecidas en cuanto al tamaño. Sin embargo, en algunos rasgos, tanto métricos como morfológicos, las vértebras de los homínidos de la Sima de los Huesos presentan mayor similitud con las vértebras de individuos neandertales que con las vértebras humanas modernas. Entre las asociaciones de vértebras que se han podido establecer, una destaca sobre las demás: durante los últimos 14 años el equipo de excavación ha rescatado, reconstruido y asociado las siete vértebras cervicales que componen el cuello de Miguelón. Gracias a ello, se pudieron exhibir al público, por primera vez, en la exposición de “Atapuerca y la Evolución Humana” a su paso por el Museo Arqueológico Nacional en Madrid, en diciembre de 2005.

Número mínimo de individuos

En las investigaciones paleontológicas es práctica común tratar de averiguar el número mínimo de individuos (NMI) de una cierta especie representados en un conjunto de restos fósiles. Si deseamos saber el NMI de una especie de vertebrado, debemos proceder al recuento del hueso que aparece un mayor número de veces en la muestra. Como la mayor parte de los huesos son pares, contabilizamos bien los elementos del lado izquierdo, bien los del lado derecho. Sin embargo, la enorme importancia del registro fósil de homínidos de la Sima de los Huesos merece el esfuerzo de una investigación más profunda para intentar saber el número total de seres humanos representados en la muestra. ¿Cómo saber ese número? Antes de responder a esta pregunta, sepamos un poco más sobre los procesos que suceden desde que un animal muere hasta que alguno de sus restos acaba siendo registrado por arqueólogos y paleontólogos.

La estructura, el tamaño y la forma son factores esenciales que influyen sobre los huesos a la hora de resistir mejor los procesos tafonómicos. Una vez incluidos en las capas sedimentarias, los huesos quedan sometidos a diversos procesos biológicos y geológicos, que afectan a la conservación o degradación de los mismos. Las condiciones anteriormente comentadas, hacen que algunas partes del esqueleto, como la mandíbula, el occipital o el fémur, aparezcan mejor representadas que otras, en las colecciones de fósiles recuperadas tras un riguroso proceso de excavación.

Otro factor esencial para la durabilidad de los restos orgánicos es su dureza. Así, el esmalte y la dentina de los dientes son las sustancias más resistentes del esqueleto de los mamíferos. El 97% y el 75% del esmalte y de la dentina, respectivamente, es material inorgánico en forma de cristales de fosfato cálcico (apatita). No es de extrañar, por consiguiente, que las colecciones de fósiles de mamíferos estén constituidas por un elevado número de piezas dentarias, bien aisladas, bien incluidas en la mandíbula y el maxilar. La elevada dureza de los dientes y la sólida estructura de la mandíbula es una combinación muy ventajosa que explica la alta frecuencia de estos elementos en el registro fósil de mamíferos.

Debido a lo expuesto anteriormente, se seleccionan aquellos fósiles que se conservan en mayor número. Así, cada mandíbula (con o sin dientes in-situ) representa a un individuo. Puesto que los dientes se acomodan bien únicamente en su propio alveolo, procederemos en primer lugar a encajar el mayor número posible de piezas en los alveolos de los maxilares y mandíbulas disponibles.

De este modo podremos contar la repetición de una misma pieza. Pero además muchos de los dientes aislados restantes pueden pertenecer a otros homínidos que trataremos de identificar, ya que cada ser humano presenta una serie de rasgos propios en su aparato dental. Podremos así identificar distintos individuos por medio de otros criterios excluyentes, como por ejemplo, las superficies de contacto entre las coronas. En la boca, los dientes están ordenados de un único modo, donde cada pieza es distinta no sólo por su forma, sino también por la posición que ocupa. El contacto de unas piezas contra otras deja unas marcas, las “facetas de contacto”, muy características. Gracias a estas señales se puede saber, además, que un incisivo encaja con un determinado canino y no con ningún otro.

Y aún es posible afinar un poco más. Los dientes de arriba se pasan el día chocando con los de abajo, y lo hacen siempre en el mismo sitio. El acto mecánico de masticar va dejando su rastro con el paso del tiempo. Estas marcas son las “facetas de desgaste”, que aparecen sobre la superficie de los dientes. Procediendo sistemáticamente de este modo con toda la colección, y cruzando todos los datos, al final se amplía la muestra que permite determinar el número de homínidos que, al menos, representan todos los dientes que se han encontrado.

Utilizando todos estos métodos sabemos que el conjunto de fósiles humanos de la Sima de los Huesos corresponde a un mínimo de 28 individuos. En esta "familia" hay un niño, 13 adolescentes de entre 10 y 16/17 años, 7 adultos de entre 17/18 y 24/25 años y 7 adultos de más de 25/26 años, de los que solo tres habrían superado los 35 años, pero no tendrían más de 40/45 años. Entre estos últimos podría estar el individuo representado por la Pelvis 1. La superficie de la sínfisis púbica y de las facetas de articulación entre los coxales y el sacro indican una edad de muerte superior a los 45 años. Otro individuo de la Sima de los Huesos, del que se conserva su pubis, podría haber superado también los 45 años de edad.

Los humanos de la Sima de los Huesos, tal como eran

Las diferencias que existen entre los hombres y mujeres de nuestra especie se manifiestan a través de los caracteres sexuales primarios y secundarios. Estos rasgos, generalmente externos, son apreciables en los individuos vivos porque están constituidos por tejido blando. El resto de las diferencias que existen entre los varones y las hembras se manifiestan, sobre todo, como diferencias de tamaño y robustez. Sin embargo, algunas diferencias entre hombres y mujeres (lo que se conoce como dimorfismo sexual) dejan su rastro en el esqueleto, en los huesos. La mayor parte de esas diferencias se refieren, como ya se ha comentado, al tamaño. Los varones tienen, en general, los huesos más largos, más anchos y con las inserciones musculares más marcadas que las hembras. Pero además existen, en determinados huesos, auténticas “marcas sexuales”. Por ejemplo, en los huesos que conforman la pelvis, se encuentran la mayor cantidad de diferencias entre ambos sexos. Es lógico, teniendo en cuenta que es una estructura anatómica directamente relacionada con un acto fisiológico exclusivamente femenino, como es el de dar a luz. Por eso, los huesos púbicos de las mujeres son mucho más largos que los de los varones, para conformar un hueco suficientemente grande que permita el paso de la cabeza del niño durante el parto.

Mujer Neandertal (izquierda) vs. Mujer 'Homo sapiens' (derecha): dos modelos corporales distintosAunque el equipo de la Sima de los Huesos ha descubierto que las caderas de aquellos humanos son muy diferentes a las del hombre moderno, también se reconocen algunos de los caracteres ligados al sexo y, por lo tanto, es posible deducir si una pelvis determinada perteneció a un hombre o a una mujer. No obstante, en la Sima de los Huesos el mayor número de determinaciones sobre el sexo de los homínidos se ha obtenido, una vez más, a partir de los dientes. El mejor criterio diagnóstico para la determinación del sexo de los dientes es el tamaño. Sin embargo, existe bastante solapamiento entre las muestras masculina y femenina, de modo que sigue habiendo un alto porcentaje de piezas alofisas (de determinación sexual dudosa). Los resultados obtenidos por el equipo de investigación en estos estudios arrojan los siguientes resultados sobre la composición, por sexos, de la muestra: de los 28 individuos localizados en el yacimiento de la Sima de los Huesos, se han identificado 12 hembras, 9 varones y 7 individuos de sexo desconocido.

Por otro lado, el grado de dimorfismo sexual es una de las principales variables que se relacionan con el comportamiento social de los primates. Como se ha comentado anteriormente, en el grupo de los homínidos el dimorfismo sexual se expresa sobre todo en términos de peso corporal: los machos son más pesados (grandes) que las hembras. En los primeros homínidos estas diferencias de tamaño eran tan marcadas como en el caso de los gorilas, entre los que los machos casi doblan en tamaño a las hembras (esto es: pesan casi el doble). En la especie humana actual los tamaños de mujeres y varones están mucho más próximos y los varones sólo son, en promedio, un diez por ciento mayores que las mujeres. No se conocía cómo se había reducido, en nuestra evolución, el grado de dimorfismo sexual y distintos autores mantenían opiniones contrapuestas.

La extraordinaria muestra de fósiles humanos de la Sima de los Huesos, que incluye muchos huesos muy relacionados con el peso corporal (como, por ejemplo, los fémures, los huesos de los pies, o la pelvis) ha permitido realizar un complejo análisis estadístico cuyos resultados son muy claros y, relativamente sorprendentes: el grado de dimorfismo sexual en la población de los humanos representados en la muestra de la Sima de los Huesos era similar al que presenta una población humana actual.

Puesto que las diferencias de tamaño entre los dos sexos eran equivalentes a las existentes en la humanidad actual, basta con conocer la estatura y tamaño corporal de uno de los sexos para tener también caracterizado al otro. Para este propósito, el estudio de la Pelvis 1 ha resultado trascendental. En primer lugar, ha sido posible determinar que el individuo representado por la Pelvis 1 fue un varón, debido a la morfología del pubis, el estrecho superior de forma triangular, la escotadura isquiática estrecha y la posición adelantada de la articulación del coxal con el sacro.

Por otra parte, a partir de varios fragmentos de fémur que parecen pertenecer al mismo individuo de la Pelvis 1, hemos podido estimar su estatura en alrededor de 175 cm. Este valor es similar a la media de los individuos masculinos de una población actual y ligeramente superior a la media de estatura de los neandertales.

Posible retrato de uno de los individuos adultos encontrados en lo profundo de la Sima de los HuesosAdemás, la anchura de la pelvis está muy correlacionada con la anchura del tronco y la amplitud del tórax, lo que nos ha permitido estimar el peso de este individuo en alrededor de 95 kg. Sin embargo, es probable que el peso de este individuo fuese superior a los 100 kg, ya que las rectas de regresión utilizadas para establecer el peso a partir de medidas esqueléticas se basan en estudios sobre poblaciones actuales que tienen un cuerpo más grácil. Tampoco se tiene en cuenta el mayor peso que tendrían los huesos de estos homínidos del Pleistoceno medio, que presentan un mayor grosor de las paredes óseas. Los huesos largos están compuestos de capas, una externa llamada cortical, maciza, una interna llamada trabécula y el canal medular en el centro. La trabécula es una malla de barras óseas muy finas conectadas entre sí en forma de red tridimensional. Nuestros huesos tienen una cortical muy fina, de unos milímetros de espesor en los huesos más resistentes. En los de Atapuerca, la cortical ocupa casi toda la sección del hueso. Eran vigas gruesas y resistentes, a tono con su recia musculatura. En definitiva, los homínidos del Pleistoceno medio que aparecen en la Sima de los Huesos presentarían, en ambos sexos, una gran corpulencia física. En cambio, su forma de andar era idéntica a la actual: los homínidos llevaban ya 4 millones de años perfeccionándola

El conocimiento del peso corporal de los humanos de la Sima de los Huesos constituye la llave para afrontar otro de los aspectos de gran interés en los estudios de evolución humana: su grado de encefalización, o la relación existente entre el tamaño del encéfalo y el peso corporal. Como ya hemos visto anteriormente, conocemos con gran precisión el volumen encefálico en dos individuos adultos de la muestra (Cráneo 4 y Cráneo 5) a partir del cual es muy fácil estimar sus respectivos pesos encefálicos. Aunque el tamaño promedio del encéfalo de esta población es sólo ligeramente inferior al correspondiente a las poblaciones modernas, su mayor tamaño corporal determina que el grado de encefalización de estos humanos del Pleistoceno medio fuera netamente inferior que el de los humanos modernos. Aún más interesante resulta el hecho de que el grado de encefalización de las poblaciones humanas del Pleistoceno medio fuera también claramente inferior al de sus descendientes, las poblaciones neandertales. Puesto que humanos del Pleistoceno medio y neandertales tuvieron tamaños corporales semejantes, la diferencia en el grado de encefalización delata un auténtico aumento en esta variable a lo largo de la evolución de los neandertales. Algo que muchos autores no reconocían como probado hasta la evidencia de la Sima de los Huesos.

Otro de los temas clave que pueden ser analizados en una cadera es el de establecer la mecánica del parto. Aunque, como ya hemos visto, la Pelvis 1 de la Sima de los Huesos pertenece a un individuo masculino, en este mismo yacimiento se han encontrado fragmentos de coxales femeninos. Su comparación nos permite saber que las diferencias de forma entre las pelvis masculinas y femeninas en los humanos de la Sima de los Huesos también era similar a la que se encuentra en poblaciones actuales, lo que nos faculta para reconstruir la forma que tendría una pelvis femenina del Pleistoceno medio. En la actualidad las mujeres tienen un canal pélvico, o canal del parto, de mayor tamaño que el de los hombres y sería prácticamente imposible que un individuo masculino actual diese a luz con éxito. Sin embargo, el canal pélvico del individuo de la Sima de los Huesos es tan grande que por él podría pasar sin dificultad la cabeza de un feto actual. Teniendo en cuenta la gran anchura de la Pelvis 1 no es difícil concluir que las mujeres del Pleistoceno medio tendrían un canal pélvico mayor que el de las mujeres actuales. Si a ello añadimos que los recién nacidos vendrían al mundo con una cabeza de menor tamaño que los niños actuales, cabe concluir que el parto sería más holgado y menos dificultoso que en la actualidad. Sin embargo, la fisiología y mecánica del parto en el Pleistoceno medio sería muy similar, porque la forma en espiral del canal pélvico y la posición de la vagina son iguales a las actuales y por lo tanto la cabeza del feto a término también efectuaría una doble rotación interna y su salida sería ventral y no posterior como en otros primates.

Salud y enfermedad

Miguelón era un 'Homo heidelbergensis' cuyo cráneo, encontrado en el año 1992, presenta una fuerte alteración ósea que se asocia a una importante infección alveolarSe han observado y descrito diferentes patologías en la muestra de la Sima de los Huesos. Entre ellas destaca la alta prevalencia de artropatía degenerativa temporomandibular, que afecta, en ambos lados, a casi todos los individuos de la muestra. También es notable la presencia de una severa hiperostosis del conducto auditivo externo bilateral en el Cráneo 4, que redujo notablemente, quizá hasta la sordera, las capacidades auditivas de dicho individuo. El individuo representado por el Cráneo 5 padeció una severa afección maxilodentaria, ocasionada por la fractura en vida de una pieza dentaria. La gravedad de esta afección es tal que no puede descartarse que causara una septicemia y fuera la causa de la muerte de Miguelón. Otro tipo de patología de gran interés lo constituyen los traumatismos de los que sólo existen evidencias en diferentes restos craneales. En la bóveda de los cráneos 4, 5, y 6 se encuentran señales y cicatrices de ligeros traumatismos (pero numerosos, especialmente en el caso del Cráneo 5). En la parte lateral del torus supraorbitario izquierdo del individuo inmaduro AT-624 se observa un severo traumatismo que afecta tanto a la tabla externa como al diploe. Existen signos de regeneración ósea, de manera que este niño no murió como consecuencia del golpe aunque probablemente la inflamación le produciría problemas de visión en el ojo afectado. Finalmente, la mandíbula AT-772+AT-792 perdió los dos incisivos centrales y el lateral derecho a consecuencia de un golpe frontal.

Uno de los indicadores más interesantes de la salud y en general de la calidad de vida de las poblaciones pretéritas es la denominada hipoplasia del esmalte. Se trata de una anomalía o deficiencia en el proceso de mineralización del esmalte, o amelogénesis, que se manifiesta como una zona deprimida en el esmalte de la corona, generalmente visible a simple vista.

La hipoplasia del esmalte se considera una evidencia de estrés no específico ocurrido durante el desarrollo, que se asocia a problemas serios de malnutrición, determinadas enfermedades, infecciones y traumas. En general, una mayor prevalencia de casos de hipoplasia del esmalte en la población indica una peor calidad de vida, en la que un tipo de dieta monótono, bajo calorías, pobre en proteínas de origen animal, y falto de ciertas vitaminas y minerales determina una salud deficiente. La anchura y profundidad de las zonas afectadas por la hipoplasia del esmalte nos informa de la intensidad del estrés sufrido por el niño durante su desarrollo. Puesto que se conoce el tiempo inicial y final de formación de las coronas de los dientes, así como la duración total del proceso, la posición de la hipoplasia nos permite conocer con relativa facilidad el momento aproximado en el que se produjo cada episodio de estrés.

El estudio de la muestra de 22 caninos inferiores (21 permanentes y uno deciduo) recuperados en la Sima de los Huesos es suficientemente amplia para conocer la prevalencia de hipoplasia del esmalte en la población de niños de hasta cinco años y medio. Estos dientes pertenecen a un total de 17 individuos, de los que tan sólo cinco individuos presentan una hipoplasia del esmalte de cierta severidad, lo que supone un porcentaje de algo menos del 30% para la prevalencia de esta lesión en la población de niños de menos de cinco años y medio. Este porcentaje es menor que el observado en una amplia muestra de Neandertales (46,5%), y mucho menor que el obtenido en ciertas poblaciones de 'H. sapiens' de épocas diversas, incluidas algunas del siglo pasado con un cierto desarrollo industrial.

Es interesante destacar que la mayor parte de los episodios de estrés detectados en la muestra de la Sima de los Huesos, ocurrieron en un periodo muy concreto de la niñez. En efecto, la mayoría de las líneas, surcos y bandas de hipoplasia se producían a partir de los tres años y hasta los cuatro años y medio. Este tópico de máxima frecuencia de los casos de hipoplasia se ha observado en todas las poblaciones estudiadas, aunque su momento de aparición es variable. Así, en Neandertales el pico de máxima frecuencia coincide con el de la Sima de los Huesos (3,5 años), mientras que en poblaciones modernas históricas ese máximo suele aparecer antes, entre uno y tres años. Se ha sugerido que el pico de máxima frecuencia de aparición de la hipoplasia del esmalte puede estar relacionado con la época de destete de los niños; es decir, con el periodo en el que se produce una reducción gradual de la leche materna y la progresiva introducción de nuevos alimentos en la dieta.

Uno de los aspectos más interesantes sobre la salud de la población de la Sima de los Huesos es su preocupación por la higiene dental. En efecto, en el cuello de numerosos premolares y molares de la colección se ha observado la presencia de unos surcos de desgaste producidos por el paso habitual de un objeto duro entre las piezas dentales. El uso de esos "palillos" tendría la misión de limpiar los espacios interdentales, pero quizás pudo tener también un propósito terapeútico. En efecto, los surcos solamente están presentes en aquellos individuos con cierto grado de denudación de la raíz de los dientes; es decir, en aquellos individuos en los que se produce una pérdida de hueso alveolar, bien de manera normal a partir de cierta edad, bien por enfermedad periodontal. Este fenómeno conduce a la apertura de los espacios interdentales. Pequeños fragmentos de alimentos sólidos se alojan fácilmente en estos espacios, produciendo molestias más o menos dolorosas, cuando el individuo padece de enfermedad periodontal. Si el alimento lleva además partículas duras y abrasivas, algo que debió ser muy común en poblaciones de homínidos que carecían de higiene, se podía producir una abrasión que aceleraría el proceso de formación de los surcos de desgaste. Esta práctica profiláctica se encuentra entre las más antiguas de las que se tiene noticia.

Por otro lado sabemos que los habitantes de la Sierra de Atapuerca no eran zurdos. Usaban mucho sus dientes anteriores como herramienta, casi como una tercera mano. El desgaste era enorme, hasta tal punto que en la treintena ya habían desgastado la corona. Probablemente utilizaban sus quijadas para sujetar cosas, así como para comer vegetales sin cocinar. Esto suponía una dura carga sobre la articulación de la mandíbula, lo que podría explicar la artrosis temporomandibular, una enfermedad asociada al fuerte desgaste de los dientes.

En cualquier caso, dejando aparte los golpes y las infecciones, que se cobraron su tributo, aquellos pobladores pleistocenos gozaban de un nivel de salud alto. No se conservan fracturas o evidencias de grandes traumatismos en brazos o piernas, y tampoco de graves enfermedades. En definitiva, y de acuerdo con los datos disponibles, podemos afirmar que la población representada por la muestra de homínidos de la Sima de los Huesos tuvo una aceptable dieta y calidad de vida, en comparación con ciertos grupos humanos recientes de economías basadas en la agricultura y con un cierto nivel de industrialización.

Los fósiles humanos de Atapuerca en el panorama de la evolución humana

Posición del 'Homo heidelbergensis' dentro del genero 'Homo'A mediados de los años 80 del pasado siglo, cuando comenzaron las excavaciones sistemáticas en el yacimiento, no existía consenso en la comunidad científica internacional ni sobre cuántas y cuáles especies humanas habían habitado Europa durante el Pleistoceno medio, ni sobre las relaciones evolutivas de éstas y las humanidades posteriores, los neandertales y los humanos actuales. Incluso había autores que reconocían la existencia de diferentes linajes en los fósiles humanos de ese periodo ("Presapiens", "Preneandertales", e incluso 'Homo erectus'). De este modo, algunos investigadores han sugerido que en el árbol de la evolución humana durante el Pleistoceno inferior y el Pleistoceno medio pueden distinguirse dos ramas principales, originadas ambas a partir de las poblaciones de 'Homo ergaster'. Por un lado se encontraría el linaje, exclusivamente asiático, de 'Homo erectus', mientras que por otra parte las poblaciones humanas modernas, los neandertales y las poblaciones humanas representadas por los fósiles europeos y africanos del Pleistoceno medio compondrían otro linaje, que habría evolucionado independientemente del de 'Homo erectus'. En esta hipótesis las líneas evolutivas de los neandertales (en Europa) y de los humanos (en África) se habrían separado hace menos de 500.000 años. Los fósiles humanos mesopleistocenos de África y Europa se agrupaban en la especie denominada 'H. heidelbergensis' que fue la antecesora común de los neandertales y de las poblaciones modernas.

Nuestro análisis filogenético de los fósiles de la Sima de los Huesos nos ha llevado a concluir que: i) todos los fósiles europeos del Pleistoceno medio (Mauer, Steinheim, Petralona, Arago, Swanscombe o la Sima de los Huesos, entre otros) corresponden a un mismo stock evolutivo; ii) que únicamente en dichos fósiles europeos del Pleistoceno medio se encuentran rasgos derivados compartidos con los neandertales. En otras palabras, las poblaciones humanas del Pleistoceno medio de Europa, y sólo ellas, fueron las antecesores de los neandertales, pero en ningún caso de los humanos modernos.

Ante estas conclusiones caben dos opciones. Si se considera que 'H. heidelbergensis' es la especie antecesora común de los neandertales y de los humanos modernos deberíamos entonces excluir de la especie a los fósiles europeos del Pleistoceno medio (que sólo son antecesores de los neandertales). Esto no es posible, porque 'H. heidelbergensis' fue definida a partir de un fósil europeo, la mandíbula de Mauer, que dio nombre a la especie. La segunda opción es considerar que 'H. heidelbergensis' es una cronoespecie del linaje evolutivo 'H. heidelbergensis'/'H. neanderthalensis' (o incluso una subespecie: 'H. neanderthalensis heidelbergensis') y buscar entonces una alternativa para el antecesor común de este linaje y el de los humanos modernos. 'Homo antecessor' bien podría ser ese candidato.

El Chico de la Gran Dolina, de unos 11 años de edad, es el fósil más emblemático de 'Homo antecessor' de Atapuerca Ya hemos analizado las evidencias que nos permiten proponer la relación de esta especie con 'Homo sapiens'. Queda ahora por discutir su posible relación con los neandertales, a través de poblaciones intermedias como la de la Sima de los Huesos. En esta línea, la especie representada por los fósiles de TD6 reúne varios requisitos para representar también al linaje de los neandertales. Por ejemplo, 'Homo antecessor', 'Homo sapiens' y 'Homo neanderthalensis' comparten algunos caracteres craneales especializados: el borde de la escama del temporal es alto y netamente arqueado, el canal incisivo del maxilar se sitúa en una posición anterior y es casi vertical, y la prominencia nasal es patente en las tres especies. Esta posesión común y exclusiva de rasgos constituye una base firme para sostener la hipótesis de que 'Homo antecessor' fue la especie antecesora común de los neandertales y de 'Homo sapiens'. A este argumento también podríamos añadir que, como hemos visto previamente, existen ejemplares en la muestra de la Sima de los Huesos (AT-404) y en el registro del Pleistoceno medio europeo (Steinheim) cuya morfología facial puede ser interpretada como intermedia entre la de 'Homo antecessor' y la de los neandertales.

De este modo nuestra hipótesis de relaciones filogenéticas defiende que los linajes de los neandertales y la humanidad actual ya estaban separados en el Pleistoceno medio. En consecuencia proponemos que los fósiles europeos y africanos de este periodo sean nombrados de manera separada: como 'Homo heidelbergensis', los primeros, y como 'Homo rhodesiensis' los segundos. Bien entendido que esta distinción específica atiende a criterios meramente filogenéticos y no implica que los representantes de ambos linajes (por lo demás todavía muy parecidos morfológicamente) no pertenecieran aún a la misma especie biológica y que, incluso, pudieran intercambiar genes ocasionalmente. Nuestra hipótesis filogenética asigna a la especie 'Homo antecessor' el lugar de último antepasado común de las estirpes de neandertal ('Homo neanderthalensis') y humanos actuales ('Homo sapiens').

Neandertales: planificando el ataque, acechando a la presa Nuestra hipótesis ha sido reforzada en los últimos años por dos evidencias independientes. Por una parte, las investigaciones del ADN mitocondrial extraído en el espécimen de neandertal recuperado en la Cueva Feldhofer, en el Valle de Neander, han proporcionado datos muy interesantes sobre el momento de la separación de los dos linajes evolutivos. Cuando se compara la secuencia de bases del ejemplar neandertal con numerosas secuencias de distintas poblaciones humanas, se obtuvo que la divergencia genética entre los neandertales y las poblaciones recientes es notablemente mayor que la divergencia observada dentro de las poblaciones actuales. Traducido a tiempo, la conclusión es que las líneas evolutivas que conducen por un lado a las poblaciones modernas y por otro a los neandertales divergieron hace unos 465.000 años, con unos límites de confianza de entre 317.000 y 741.000 años. Estas fechas son más antiguas que la práctica totalidad de fósiles europeos y africanos del Pleistoceno medio que, por ser posteriores a la fecha de divergencia, ya estarían comprometidos en una u otra línea evolutiva.

Por otra parte, en 1994 fue hallada en la región de Campogrande, no lejos de Roma, la calvaria de Ceprano, un fósil cuya antigüedad ha sido establecida por correlación con la estratigrafía regional entre hace 800.000 y 900.000 años. Este resto craneal perteneció a un individuo adulto, muy robusto y con una capacidad craneal elevada, superior a 1100 cc. El análisis realizado sobre este fósil ha llevado a sus autores a unas conclusiones prácticamente idénticas a las nuestras, y a contemplar su inclusión en 'Homo antecessor' como muy plausible.

Desarrollo y edad de muerte

Los estudios realizados por el equipo de investigación sobre los fósiles de los homínidos de la Sima de los Huesos permiten hoy en día conocer muchos aspectos de la biología de esta humanidad extinta. Entre otras cosas, se conoce bastante acerca de cómo crecían. Se han aplicado los criterios que se conocen sobre nuestra propia especie y, cuando ha resultado necesario, también los factores de corrección pertinentes.

Los humanos modernos tenemos un desarrollo lento, alcanzamos la madurez sexual muy tardíamente y tenemos una amplia esperanza de vida, comparados con nuestros parientes más próximos, los chimpancés. En nuestra especie, el periodo de desarrollo se prolonga hasta los veinte años, es decir, crecemos durante casi el doble de tiempo que los grandes primates antropomorfos (chimpancés, gorilas y orangutanes). Además, en nuestros “parientes” el desarrollo es lineal, y no presenta momentos de aceleración como ocurre en nuestra especie.

La vida de un individuo de nuestra especie, el 'Homo sapiens', puede dividirse en cuatro etapas que coinciden con la erupción de las piezas dentales. La primera infancia finaliza con la erupción de la primera muela definitiva; en este periodo las crías tienen una fuerte dependencia de sus madres. La segunda infancia se prolonga hasta la erupción del segundo molar. La tercera etapa es la pubertad, que dura hasta la emergencia del tercer molar. Con el tercer molar se inicia la vida adulta, aunque el esqueleto tarda un poco más en completar su desarrollo.

En los fósiles que conservan dientes es posible conocer el estado de desarrollo a partir de la secuencia de erupción dental de cada dentatura, pero también es necesario saber el ritmo al que crecían, para poder valorar si tienen un crecimiento rápido como los antropomorfos o lento como los humanos. Existen nuevas técnicas de análisis de la estructura dental que permiten saber cuál es la edad que tenía un homínido inmaduro cuando murió. El esmalte de los dientes se deposita por capas a un ritmo aproximado de una capa cada 9 días y que están separadas entre sí por unas estrías llamadas líneas de Retzius. El número de líneas de Retzius se puede contar, y saber la edad de muerte con bastante seguridad en los individuos más jóvenes.

Para los individuos que han completado el crecimiento de sus dientes, o de los que están representados por otras partes del esqueleto, como se detallará, tenemos que aplicar técnicas menos precisas, como el desgaste dental, el tamaño y la forma de los huesos, o el grado de epifisación de los mismos.

El Niño de Taung (Sudáfrica), holotipo (o ejemplar de referencia) de la especie 'Australopithecus africanus' Se ha estudiado la microanatomía del esmalte de los dientes en distintos homínidos del registro fósil, encontrándose resultados sorprendentes. Como demuestra el estudio de los incisivos del niño de Taung, uno de los fósiles de la especie 'Australopithecus africanus' más famoso que existe, en los primeros homínidos el ritmo de desarrollo era más parecido al de los chimpancés que al de los humanos. Los estudios realizados en fósiles de los primeros 'Homo' demuestran que el patrón de un periodo de desarrollo largo como el de nuestra especie aún no se había producido. En el caso del esqueleto de 'Homo ergaster' KNWT 15000, conocido como el chico de Nariokotome o del lago Turkana, los incisivos habían completado su desarrollo mucho antes de que el individuo muriese. Si su ritmo de desarrollo fuera como el de los chimpancés, habría muerto a los 7 años, mientras que si fuera como el de los humanos modernos habría muerto entre los 9 y los 12 años. Aunque el estudio de las estrías de Retzius del niño del Turkana no ha permitido dar un dato concluyente de su edad de muerte, lo que sí ha permitido inferir es que el crecimiento es más rápido, por lo que la edad de muerte estaría más próxima a los 8 años que a los 12 años.

El tamaño del cerebro está muy correlacionado con la longevidad y con la duración de las diferentes etapas de la vida. El cráneo de WT 15000 tiene una capacidad craneal intermedia entre la de los chimpancés y la de los seres humanos, y podríamos suponer que el ritmo de desarrollo también sería intermedio; entonces el chico del Turkana habría muerto más o menos a los 11 años. Lo cierto es que aún no se conoce qué tipo de crecimiento tendría el 'Homo ergaster' exactamente. Un tipo de desarrollo similar al de los humanos, lento y prolongado, estaría relacionado con la necesidad de desarrollar el cerebro y, a su vez, con la emergencia de la cultura y el lenguaje. Un largo periodo de desarrollo supone también un aumento en el periodo de aprendizaje. De modo que otros datos, como el aumento de talla corporal y del encéfalo, junto con la asociación de esta especie a una tecnología más elaborada, conocida como el Achelense o Modo 2, apuntan a que su desarrollo era más parecido al nuestro que al de los chimpancés. Habrá que esperar a que las técnicas existentes sean capaces de afinar más o que aparezcan nuevos datos para poder asegurar cuántos años tenía el chico de Nariokotome cuando murió. Pero ésta es otra historia.

Volviendo a los homínidos de la Sima de los Huesos, se sabe que cronológicamente están mucho más cerca de nosotros que el 'Homo ergaster'. Así mismo, el ritmo de la deposición de las capas del esmalte de sus dientes es más parecido al nuestra que al de los chimpancés. Para calcular la edad a la que murió un individuo de la especie a la que pertenecen los fósiles de la Sima de los Huesos se utilizan las mismas tablas que sirven para estudiar la secuencia de erupción dentaria en nuestra especie. Pero, como ya se comentaba, aquí también ha habido que aplicar factores de corrección, porque esta humanidad tenía ligeramente acelerado su proceso de erupción dentaria, y también los desgastaban más rápido que la mayoría de las poblaciones actuales (ver más abajo).

La epifisación es el proceso mediante el cual se van uniendo entre sí las distintas partes que, finalmente, forman un único hueso. El crecimiento se completa cuando todos los huesos han terminado de fusionar todas sus regiones, y este proceso, en nuestra especie, suele ocurrir entre los 20 y 25 años. Es fácil imaginar que el fémur de un niño de 5 años no es del mismo tamaño que el de un niño de 12 años o que el de un adulto. Del mismo modo, la forma de un hueso también va cambiando con la edad, hasta alcanzar la morfología del adulto, entre los 18 y los 25 años en nuestra especie, según el hueso de que se trate. Esto no quiere decir que, una vez alcanzado el estado adulto, los huesos ya no cambien, sólo que han terminado su crecimiento. A partir de ese momento, los cambios que se observen podrán ser interpretados como consecuencia del uso continuado y/o de las posibles enfermedades que les aquejaron.

Mandíbula de 'Homo antecessor'(?) descubierta en la Sima del Elefante con 1.200.000 años de antiguedadEn concreto, para estimar la edad de muerte de los individuos adultos de poblaciones pretéritas es muy común analizar el grado de desgaste de los dientes, aunque los resultados son mucho menos precisos que los obtenidos con los individuos inmaduros. Cuando un diente llega a ser funcional, una vez finalizado su proceso de erupción, comienza inmediatamente a sufrir un desgaste de la superficie oclusal (o de masticación), así como de las caras de contacto con los dientes adyacentes. Ese proceso es más o menos rápido en función del tipo de dieta y de la posible presencia de partículas abrasivas en los alimentos, que pulen de manera intensa el esmalte y la dentina de los dientes. Las poblaciones del Plioceno-Pleistoceno, y aún las del Holoceno, sufrían un desgaste considerable de las piezas dentarias, al punto que en individuos muy jóvenes la corona de los molares podía quedar abrasada hasta la raíz con exposición de la cavidad pulpar. En la actualidad, los alimentos cocinados y la higiene extrema han disminuido de manera considerable la velocidad o tasa de desgaste de los dientes, que se reduce a la fricción de unas piezas con otras durante el proceso de masticación. Debido precisamente a la diferente velocidad de desgaste de los dientes en función de la dieta, el investigador A. Miles propuso hace ya algunos años estimar la tasa de desgaste de los dientes de los individuos inmaduros, cuya edad de muerte conocemos por su desarrollo dental, y utilizar después esa información para los adultos. Con este procedimiento, hemos podido estimar la edad de muerte de los adultos de la Sima de los Huesos con una precisión aceptable, aunque considerando un posible margen de error de cinco años.

Según todos estos datos, los fósiles humanos de la Sima de los Huesos representan a 28 individuos que murieron cuando tenían entre 5 y más de 35 años.

Origen de la acumulación

Excalibur, el único bifaz encontrado en la Sima de los Huesos de Atapuerca, pudo ser aportado hace más de 500 mil años al fondo de la Sima, a modo de ofrenda Un problema de difícil solución lo constituye el conocer el origen de esta acumulación de fósiles humanos en la Sima de los Huesos. En el yacimiento no aparece ningún fósil de herbívoro y aunque los huesos humanos presentan marcas de dientes ocasionalmente (que atribuimos a la actividad de los osos que, como veremos en seguida, se despeñaron por la Sima y que llegaron vivos hasta el yacimiento) no hay señales de que fueran devorados por los depredadores, lo que descarta que se trate del cubil de un carnívoro. Por otra parte, apenas hay cachorros de las especies de carnívoros que se encuentran en la Sima, tan solo 8 oseznos de entre más de 167 osos adultos. Los 26 zorros también son adultos, así como el resto de los taxones, con la excepción de un león inmaduro que podría tener alrededor de 10 meses. Así que no podemos interpretar su presencia allí como un lugar de alumbramiento para estos animales, donde la proporción de individuos muy jóvenes tendría que ser muy elevada.

A nuestro juicio, la acumulación de los restos de los osos se debió a que la Sima actuó como una trampa natural para estos animales durante los periodos de hibernación. Este es un fenómeno relativamente frecuente y se conocen ejemplos de acumulaciones de osos pardos actuales ('Ursus arctos') y de osos de las cavernas ('Ursus spelaeus') al pie de simas. La presencia de otros carnívoros también admite una explicación similar: no es difícil de imaginar que el olor de la carroña de los osos caídos a la Sima pudiera atraer a otros carnívoros, algunos de los cuales cayeron accidentalmente al interior de esta trampa natural.

Sin embargo, la explicación de la acumulación de restos humanos en este yacimiento es más problemática. En primer lugar, los análisis de representación de partes esqueléticas realizados sobre la colección de fósiles humanos indican que se encuentran representadas todas las regiones del esqueleto, lo que significa que la acumulación original consistía en cadáveres y no en huesos aislados. Por otra parte, la ausencia total de presas y de industria lítica (ver más adelante) indica que tampoco se trata de un lugar de habitación.

A nuestro juicio, estos datos apuntan claramente hacia un origen antrópico para la acumulación de restos humanos. En este contexto, es especialmente relevante el hallazgo, acaecido en la campaña de excavación de 1998, de una pieza de industria lítica, el único descubrimiento de esta índole realizado a lo largo de 19 campañas de excavación, entre decenas de miles de fósiles de fauna y humanos. Se trata de un hacha de piedra, el elemento más emblemático del complejo tecnocultural achelense. Este bifaz (nombrado como Excalibur en recuerdo de la espada mágica del Rey Arturo), es uno de los pocos recuperados hasta la fecha en cualquiera de los yacimientos de la Sierra de Atapuerca, en los que este tipo de artefactos son muy poco frecuentes. Además, subraya la naturaleza singular de este hallazgo el hecho de que esté labrado sobre un tipo de roca también muy poco común en los yacimientos de Atapuerca: una cuarcita de color rojo.

Si los descubrimientos e investigaciones futuras contribuyen a fortalecer nuestra hipótesis sobre el origen intencional de la acumulación de cadáveres humanos en la Sima de los Huesos, estaríamos en presencia de uno de los mayores descubrimientos realizados en Atapuerca: el más antiguo testimonio de un comportamiento funerario, y por tanto simbólico, de la historia de la humanidad.

lunes, 4 de marzo de 2013

Mapa región Olduvay





            Origen y dispersión de Homo 

Los primeros representantes del género Homo se caracterizan por tener un tamaño de cerebro mayor, y por lo tanto mayores capacidades cognitivas y una mayor inteligencia.
Los fósiles más antiguos del género Homo se pueden asignar a dos especies: Homo rudolfensis y Homo habilis. La primera de ellas (entre 1,9 y 1,6 millones de años de antigüedad) se caracteriza por un cerebro mayor y el esqueleto facial más grande y plano, el torus está muy poco marcado, y la mandíbula y los dientes son mayores que en Homo habilis. La segunda especie (entre 2,4 y 1,8 millones de años) tiene un cerebro de menor tamaño, un aparato masticador menos desarrollado, y una forma craneal más similar a los humanos posteriores en el tiempo.
El cuerpo de Homo habilis no era muy diferente al de los autralopitecos. Sin embargo, ya había experimentado una expansión del cerebro (entre 500 y 750 cc) y se le atribuye la elaboración de las primeras industrias líticas de tipo Olduvayense o de Modo 1. Los primeros Homo son las primeras especies que no están ligadas a un medio forestal y habrían habitado paisajes con espacios más abiertos.
Homo ergaster abarca un rango cronológico entre 1,8 y 1,4 millones de años. Tiene capacidades cerebrales entre 800 y 900 cc y sus cráneos son alargados, bajos y con la base ancha. Los torus supraorbitarios están muy marcados, son menos prognatos y sus huesos nasales están proyectados fuera del resto de la cara. El esqueleto más completo de esta especie es el "niño del Turkana" o WT 15000, que pertenece a un individuo de unos 10-11 años de edad y tiene un tamaño y estructural corporal similar al de la humanidad actual. A esta especie se le atribuye la "invención" del Achelense o Modo 2.
El tamaño del cerebro es la característica más notable del género Homo. La mayor parte de miembros del género Homo tiene tamaños cerebrales superiores a los 600 cc, considerablemente mayores que los grandes antropoides, los de Australopithecus y los de Paranthropus.
El grado de encefalización se calcula en términos relativos respecto al tamaño corporal. Pero la relación entre el tamaño del cuerpo y el del cerebro crece de forma alométrica, es decir que las proporciones entre los órganos cambian al aumentar el tamaño corporal. Para comparar el encéfalo de especies de tamaños diferentes calculamos el peso encefálico que debería tener según su peso corporal y comparamos ese valor con su peso encefálico real. El índice entre valor esperado y el valor real se conoce como índice de encefalización. Los humanos tenemos un encéfalo 2,9 veces superior al tamaño de encéfalo esperado para un primate haplorrino que tuviera nuestro peso corporal. En los primeros Homo se produce un aumento en el índice de encefalización y aparece una estructura cerebral similar a la de la humanidad actual: presentan asimetrías entre los hemisferios cerebrales y el lóbulo frontal se hace más complejo y de mayor tamaño.
La capacidad cerebral de los primeros Homo es mayor que en los australopitecinos y sus arcadas dentarias se encuentran situadas debajo de la cara al reducirse el prognatismo de los primeros Australopithecus. Y, aunque los dientes de los primeros humanos están cubiertos por una gruesa capa de esmalte, tienen una mandíbula y unos dientes de menor tamaño, especialmente los premolares y molares. Calculando el índice de megadoncia, los dientes de Homo habilis son proporcionalmente más pequeños que los de Australopithecus y Paranthropus, y todavía son menores en Homo ergaster.
Es necesario un cambio en el tipo de alimentación para conseguir la energía que requiere un mayor tamaño del cerebro, unido a la reducción del tubo digestivo y del aparato masticador. Para ello se incorporan a la dieta alimentos de fácil asimilación y gran poder calorífico, como son las grasas y proteínas animales.
El ritmo de desarrollo de los primeros Homo es más lento y la erupción dental se retrasa respecto al chimpancé y a los primeros homínidos, proporcionando un largo periodo de aprendizaje donde se adquirieren las capacidades cognitivas de los humanos.

3. Desarrollo del Tema

Introducción
Los primeros estadios de evolución de nuestro género siguen en estado de confusión. No tenemos claro el papel de Australopithecus africanus, y todavía no conocemos cual es el papel de Australopithecus garhi. Además, las primeras especies de Homo aparecen en un corto espacio de tiempo, algunas de ellas son contemporáneas, y los antepasados y sus posibles descendientes están separados por un lapso temporal muy pequeño.
Tampoco es fácil identificar cuales son las características que definen al género Homo. En primer lugar, porque mucho de lo que distingue a los humanos son características de su comportamiento que no dejan evidencia fósil. En la mayoría de las ocasiones podemos recurrir a pruebas indirectas para saber si los primeros humanos tenían o no un lenguaje, cual era su comportamiento social, su dieta o su forma de captar alimentos...
La definición del género Homo ha estado siempre sujeta a la polémica, ya que consciente o inconscientemente, conlleva la definición de lo que consideramos "ser humano". Existe toda una serie de características que se encuentra en el género Homo: forma de locomoción, morfología dental, caracteres de la cara y el cráneo, etc. Pero lo que siempre se destaca de manera significativa en todas las definiciones es el mayor tamaño relativo del cerebro que presenta nuestro género frente a otras especies.
El género Homo se caracteriza por tener un tamaño de cerebro relativamente grande, y por lo tanto con mayores capacidades cognitivas y una mayor inteligencia. Otra de las características que se incluyen en la diagnosis de los humanos es el menor tamaño de la mandíbula y de los dientes. Aunque el esmalte dentario sigue siendo grueso, el tamaño de los dientes de Homo se reduce, especialmente los premolares y molares. También la erupción dental se retrasa respecto al chimpancé y a los primeros homínidos y el ritmo de desarrollo es más lento.

3.1 Definición del género Homo
El promedio del cerebro de la humanidad actual está en torno a los 1250-1350 cc de capacidad, aunque con un amplio rango de valores desde los 1000 cc hasta los 2000 cc. Pero en la evolución humana )cuál es el tamaño mínimo de un cerebro para considerarlo humano?. Antes de 1964, la opinión era que ese "Rubicón cerebral" oscilaba entre 700 cc y 800 cc. A finales de los años 40 el antropólogo británico sir Arthur Keith propuso la cifra de 750 cc, una cifra a medio camino entre los tamaños de cerebro de los grandes antropoideos y los cerebros humanos. Esta propuesta fue aceptada de forma mayoritaria. Pero en 1964, Louis Leakey, Phillip Tobias y John Napier anunciaron el descubrimiento de una nueva especie de Homo, el Homo habilis, y propusieron un nuevo rubicón cerebral de tan sólo 600 cc. Estos autores presentaron varios fósiles de esta nueva especie procedentes de la garganta de Olduvai con una antigüedad de alrededor de 1,8 millones de años, y entre ellos un cráneo fósil con una capacidad de tan solo 680 cc, una cifra inferior a la propuesta por Keith. La nueva especie, Homo habilis, era el miembro más antiguo de nuestro género y Leakey la consideraba antepasada directa de Homo sapiens asumiendo que Homo erectus era una rama lateral. La dentición posterior de Homo habilis, aunque grande, era más estrecha que en otros homínidos.
Aunque Homo habilis fue recibido inicialmente con muchas objeciones, dado el gran parecido morfológico que presentaban con Australopithecus africanus, la mayoría de los antropólogos aceptaron la nueva especie y consideraron una línea evolutiva continua desde Homo habilis, pasando por Homo erectus, a Homo sapiens. Esta visión lineal de la evolución humana está siendo abandonada en la actualidad por modelos evolutivos de tipo ramificado, donde se incluyen numerosas especies de Homo (H. neanderthalensis, H. rudolfensis, H. ergaster, H. antecessor), algunas de ellas extintas y otras que no son antepasadas directas de nuestra especie, sino líneas evolutivas laterales.
Entre estos primeros restos de la Garganta de Olduvai, atribuidas a Homo habilis, se incluían los restos de una mano y un pie. Según John Napier este humano ya tenía capacidad para fabricar y utilizar herramientas líticas, además éstos fósiles se encontraron asociados a numerosos restos de industria lítica de tipo Olduvayense. Algunos autores opinan que, dada la estructura primitiva de algunas partes del esqueleto de Homo habilis, esta especie mantenía la capacidad de trepar a los árboles.

3.2 El registro fósil de los primeros humanos
Existe una serie de fósiles muy fragmentarios de entre hace 2,5 y 2 millones de años que han sido atribuidos al género Homo: el temporal de Chemeron (BCI), la mandíbula de Malawi (UR 501), dientes aislados del valle del río Omo. Sin embargo, en todos estos casos la asignación taxonómica o su cronología no está clara.
Los fósiles más antiguos, que pueden ser atribuidos con toda seguridad a nuestro género, proceden de Hadar (Etiopía). En esta región, el equipo de D. Johanson encontró un maxilar muy completo (A.L. 666-1) que tiene una antigüedad de alrededor de 2.4 millones de años. Aproximadamente, de la misma época, son las industrias líticas más antiguas reconocidas. De hecho, el maxilar de Hadar es el fósil más antiguo asociado con una veintena de utensilios de piedra. Este hecho refuerza la idea de que Homo es el autor de las primeras industrias.
A este respecto, recientemente T. White ha publicado una nueva especie de homínido Australopithecus garhi asociada con huesos fracturados intencionalmente y que presentan marcas de corte en su superficie. Sin embargo, junto a los fósiles de homínido no se ha hallado ningún utensilio lítico y la asociación con los huesos puede ser casual y los huesos ser producto de las actividades de otra especie de homínido.
Los fósiles de Homo con menos de 2 millones de años de antigüedad son mucho más abundantes, y hasta hace poco se atribuían a dos especies: Homo habilis los más antiguos y Homo erectus los más recientes. Actualmente, y según el estudio de Bermond Wood, pueden distinguir tres especies entre los fósiles humanos más antiguos de África: Homo habilis, Homo rudolfensis y Homo ergaster. Las dos primeras especies se reparten los fósiles que antes se consideraban de Homo habilis, y todos los fósiles africanos antes atribuidos a Homo erectus (excepto el cráneo OH 9) son ahora asignados a Homo ergaster. Homo rudolfensis se distingue de Homo habilis por tener un cerebro mayor en combinación con una dentición de gran tamaño y en muchos aspectos similar a la de Paranthropus. En cambio, Homo habilis tiene un cerebro mayor que Australopithecus y Paranthropus, pero menor que Homo rudolfensis, su aparato masticador es más pequeño y presenta un toro supraorbital separado de la escama frontal por un leve surco
3.2.1 Homo habilis/Homo rudolfensis
Todos los fósiles atribuidos a Homo rudolfensis proceden de las orillas del lago Turkana y tienen un rango cronológico entre 1,9 y 1,6 millones de años. En el año 1972, Richard Leakey encontró en el margen oriental del lago Turkana el cráneo más completo asignado a Homo rudolfensis, que se denomina KNM-ER 1470 y que tíene una antigüedad de 1,9 millones años. Para algunos este cráneo pertenece a la especie Homo habilis, pero para otros las diferencias de tamaño y de forma indican que pertenece a Homo rudolfensis. Sin embargo, si el dimorfismo sexual de los primeros Homo fuera similar al de los australopitecos y parántropos las diferencias que presentan Homo rudolfensis y Homo habilis podrían deberse a las diferencias entre los dos sexos. Pero las diferencias entre KNM-ER 1470 y los demás de Homo habilis no residen tan sólo en el tamaño, sino también en la forma. Las características craneales de Homo rudolfensis son: mayor cerebro y esqueleto facial más grande ancho y plano, el torus está muy poco marcado, y la mandíbula y los dientes son mayores que en Homo habilis.


Figura 5.1.1 Comparación entre Homo rudolfensis (KNM-ER 1470) y Homo habilis (KNM-ER 1813).
Como hemos visto anteriormente, la especie Homo habilis fue propuesta en 1964 a partir de restos procedentes de la Garganta de Olduvai (Tanzania). Con posterioridad, más fósiles de Olduvai han ampliado el registro de esta especie abarcando un rango cronológico entre hace 1,8 y 1,6 millones de años. Entre ellos, los cráneos más completos son OH 24 y OH 13.
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Figura 5.1.2 Cráneo de Homo habilis OH 24 procedente de la garganta de Olduvai (Tanzania).
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La forma corporal de Homo habilis la conocemos gracias al esqueleto parcial OH 62 hallado por D. Johanson y T. White en 1986, en Olduvai. Los más de 300 fragmentos pertenecían a una hembra adulta de tan solo un metro de estatura y tienen 1,8 millones de años de antigüedad. La dentición y el paladar de este individuo permite atribuirlo al género Homo. El tamaño corporal de este esqueleto nos hace pensar que los primeros representantes de nuestro género tenían un dimorfismo sexual similar al que presentaba Australopithecus afarensis. Además, el esqueleto postcraneal de este fósil muestra características muy primitivas. Se puede estimar la longitud total de sus miembros a partir de los fragmentos de diáfisis. La relación entre la longitud de brazos y piernas en OH 62 es primitiva (el húmero es el 95% la longitud del fémur), es decir, sus brazos son relativamente largos, una proporción más parecida a la de los chimpancés que la que presenta el mismo Australopithecus afarensis (85%).
De las orillas del lago Turkana (Kooki Fora, Kenya) procede el cráneo KNM-ER 1813 y el esqueleto parcial KNM-ER 3735, muy similares a los fósiles de Olduvai. También se han encontrado restos de Homo, muy probablemente de la especie Homo habilis, en el yacimiento sudáfricano de Sterkfontein con una antigüedad de 1,8 millones de años (STW 53). En general, los cráneos de Homo habilis presentan un mayor tamaño del cráneo pero un esqueleto que conserva su forma primitiva.


Figura 5.1.3 Cráneo de Homo habilis KNM-ER 1813 procedentes de la orilla oriental del lago Turkana (Kenia).
Indice
3.2.2 Homo ergaster
Entre hace 1,8 millones de años y 1,4 millones de años aparecen fósiles en África pertenecientes a una nueva especie de Homo: Homo ergaster. Muchos autores consideran que los fósiles atribuidos a esta especie deben ser incluidos en la especie Homo erectus. Pero en la actualidad se prefiere reservar el término Homo erectus exclusivamente para designar a los fósiles que desde el Pleistoceno inferior evolucionaron de forma local en Asia hasta su desaparición en el Pleistoceno superior. Homo ergaster presenta un claro aumento en el tamaño del cerebro y el tamaño y la estructura corporal con muy similares a los de la humanidad actual.
Los fósiles más antiguos de Homo ergaster proceden de yacimientos situados en la orilla este del lago Turkana (Kenia). El cráneo KNM-ER 3733 fue descubierto en 1975 en la región de Koobi Fora, está datado entre 1,5 (toba Okote) y 1,82 millones de años (toba KBS) y tiene una capacidad cerebral de 850 cc. El segundo cráneo más completo de esta especie es el KNM-ER 3883, procedente de la zona de Ileret, tiene una capacidad cerebral de unos 800 cc y tiene alrededor de 1,6 millones años. También se han encontrado restos mandibulares, dentales y un cráneo parcial (SK 847) de Homo ergaster en el yacimiento sudáfricano de Swartkrans.



Figura 5.1.4 Los dos cráneos más completos de Homo ergaster KNM-ER 3883 (izquierda) y KNM-ER 3733 (derecha)procedentes de la orilla oriental del lago Turkana (Kenia).
Estos cráneos muestran un aumento del tamaño del cerebro, son bajos y con la base del cráneo ancho; presentan un torus supraorbitario bien desarrollado e independizado del resto del hueso frontal por un surco bien marcado; los huesos nasales sobresalen del resto de la cara; el esqueleto facial es menos prognato; y los molares son relativamente más pequeños.


Figura 5.1.5 El cráneo más completo de Homo ergaster KNM-ER 3733, procede de la orilla oriental del lago Turkana (Kenia). Tiene una capacidad cerebral de 850 cc.
El fósil más completo de Homo ergaster es el esqueleto WT 15000, hallado en 1984 por el equipo de Richard Leakey al oeste del lago Turkana, en el yacimiento Nariokotome III (Kenia). Las formaciones volcánicas próximas al lugar del descubrimiento permiten datar este fósil en cerca de 1,5 millones de años. Pertenece a un adolescente de unos 11-12 años y la morfología de la pelvis permite asignarlo al sexo masculino, por lo que se le conoce familiarmente como el "niño del Turkana". Este esqueleto conserva casi todas las partes del esqueleto, a excepción de los huesos de las manos y de los pies. La estatura estimada al morir de este individuo era de unos 160 cm y se calcula que podría haber alcanzado una estatura de unos 180 cm cuando llegase a adulto, aunque debido a una patología en sus vértebras quizás no hubiese alcanzado esa estatura. Por primera vez en la evolución humana nos encontramos con un tamaño corporal similar al de la humanidad actual. Este esqueleto también tiene una estructura corporal muy parecida a la nuestra. La proporción entre la longitud del húmero y el fémur es muy similar a la que tienen los humanos actuales (74%), y contrasta con la hallada para el fósil de Homo habilis, OH 62 (95%).

Figura 5.1.6 El esqueleto WT 15000 es el fósil más completo de los primeros homínidos. Pertenece a la especie Homo ergaster y fue hallado en 1984 en la orilla occidental del lago Turkana (Kenia) y tiene una antigüedad de 1,6 millones de años. Corresponde a un individuo masculino de 10-11 años de edad.
Homo ergaster tiene una estructura y un tamaño corporal muy parecido al de los humanos posteriores en el tiempo. Posee un gran cerebro y asociado a él aparece en el registro fósil una nueva forma más compleja de fabricar los utensilios de piedra, el Achelense o Modo 2. Los primeros bifaces, que caracterizan este Modo técnico, aparecen en el registro fósil hace 1,4 millones de años de antigüedad y proceden del yacimiento de Konso (Etiopía) donde aparecen junto a una mandíbula de Homo ergaster.
En 1961 apareció en la Garganta de Olduvai el cráneo OH 9 en la parte superior del lecho II. Este cráneo tiene una antigüedad de 1,2 millones de años, se le estima un capacidad craneal en torno a los 1000 cc y su morfología parece intermedia entre los Homo ergaster africanos y los Homo erectus asiáticos. Todavía no está claro cual es el lugar que este fósil ocupa en la evolución humana , porque los fósiles más antiguos de Asia parecen superar esa edad.
En el año 1998 se ha publicado el hallazgo de un cráneo muy completo, procedente de la depresión de Danakil en Eritrea, que parece pertenecer a la especie Homo ergaster y que tiene una antigüedad de 1 millón de años. Esto extendería el rango cronológico de esta especie hasta esa fecha tan reciente, no obstante la datación de este fósil es todavía incierta.
3.3 El desarrollo del cerebro
Uno de los mayores problemas en el estudio de los primeros homínidos y primeros Homo es valorar el grado de desarrollo del cerebro y su tamaño, ya que guarda relación con las capacidades cognitivas y la inteligencia de nuestro género. Dos son los aspectos a analizar en el desarrollo del cerebro:
  • Cuantificar el aumento de tamaño del encéfalo a lo largo de la evolución de los homínidos, es decir el proceso de encefalización.
  • El análisis de los cambios en la estructura y la morfología del cerebro.
 
3.3.1 La encefalización
El tamaño absoluto del encéfalo no es una buena medida de la inteligencia, ya que su volumen depende del tamaño del cuerpo. Los humanos tenemos un peso del cerebro en torno a los 1250-1350 gramos. Pero no somos los mamíferos con el mayor encéfalo, nos superan los grandes mamíferos como elefante africano (alrededor de 5.600 g de encéfalo) o las ballenas (6.800 g). El encéfalo cumple otras misiones, como la coordinación del funcionamiento resto del cuerpo, y por lo tanto debe ser grande en especies de gran tamaño corporal.
Para corregir este fenómeno y conocer el tamaño relativo del encéfalo, podemos elaborar un índice entre el tamaño del cuerpo y el encéfalo. Sin embargo, el resultado de este índice nos da resultados mayores para los mamíferos más pequeños, como los ratones o musarañas. Esto sucede porque el tamaño del cuerpo y el del cerebro crecen de forma alométrica, es decir que las proporciones entre los órganos cambian al aumentar el tamaño corporal. Así, en los mamíferos el tamaño del encéfalo crece más despacio que el tamaño del cuerpo, y el encéfalo se va haciendo proporcionalmente menor al aumentar el tamaño del cuerpo.
El único método para comparar el encéfalo de especies de tamaños diferentes es la de calcular el peso encefálico que debería tener según su peso corporal (valor esperado) y comparar dicho peso con su peso encefálico real (valor encontrado). El índice entre valor esperado y el valor real se conoce como índice de encefalización. Si el índice es igual a 1, esa especie tiene el tamaño de encéfalo que le corresponde a su tamaño corporal. Si el valor es superior a 1 los encéfalos son mayores de lo esperado. El punto crucial en la elaboración de estos índices de encefalización es la elección del grupo con el que se hayan los valores esperados.
La relación existente entre el peso del encéfalo y el peso corporal, en los mamíferos, puede resumirse en la siguiente función:
Peso encefálico = 0'12 x (Peso corporal)0'667
Pero cuando se quieren comparar especies de mamíferos que están muy próximas entre sí, como es el caso de los antropomorfos y los homínidos, es preferible calcular el peso encefálico esperado referido al grupo al que pertenece la especie problema. Robert Martin ha propuesto para los primates haplorrinos (grupo al que pertenecen tanto los antropomorfos como los homínidos) una variación en la fórmula usando el exponente 0'75.
De esta forma los humanos tienen un tamaño del encéfalo superior a 7 veces la de un mamífero de su tamaño, pero respecto a los primates haplorrinos es sólo unas 3,2 veces superior.

3.3.2 La encefalización de los primeros humanos
El tamaño del encéfalo puede ser calculado en los fósiles midiendo el espacio que aloja la cavidad craneal y que contiene tres órganos: el cerebro, el cerebelo y el bulbo raquídeo. Esta capacidad craneal es casi equivalente al peso del encéfalo (a una capacidad de 1000 cc le corresponde un peso de 971 g).
La estimación del peso corporal en las especies fósiles es más problemática porque no existe ninguna medida esquelética que lo refleje directamente. Debemos estimar el peso a partir de las medidas de algunas partes del esqueleto que estén correlacionadas con él, como son el tamaño de las articulaciones o epífisis por donde se trasmite gran parte del peso del cuerpo (las articulaciones de fémures y tibias, o las vértebras lumbares y sacras en el caso de los bípedos). Utilizando los datos de pesos corporales y el tamaño de las articulaciones en primates vivos podemos hallar la relación matemática entre ellos. En el caso de los homínidos, dado que todos ellos tienen un tipo de locomoción bípeda, la relación que existe en los humanos actuales es la más apropiada para hallar el peso de los fósiles. Pero en el registro fósil son muy escasos los esqueletos asociados a cráneos, donde se pueda calcular en un mismo individuo el peso corporal y la capacidad craneal. El primero de ellos, como hemos visto, es el esqueleto de un joven de Homo ergaster (KNM WT 15000) con 1,6 millones de antigüedad. En muchos de los casos la asignación taxonómica es dudosa y no estamos seguros de la especie a la que pertenecen algunos fósiles. Así, en los primeros homínidos y primeros Homo tenemos que recurrir a los pesos corporales y tamaños de encéfalo calculados sobre diferentes individuos y utilizando diferentes partes del cuerpo. Los promedios de pesos encefálicos y los índices de encefalización calculados para las primeras especies de homínidos son:
 
Peso promedio del encéfalo
Índice de encefalización
Australopithecus afarensis
426 g
1,23
Australopithecus africanus
436 g
1,3
Paranthropus robustus
523 g
1,54
Paranthropus boisei
508 g
1,34
Homo habilis / Homo rudolfensis
619 g
1,67
Homo ergaster
805 g
1,72
Podemos observar que Australopithecus y Paranthropus tienen una encefalización mayor que los chimpancés (1,2) pero inferior a los primeros Homo. Entre Homo habilis y Homo ergaster hubo un aumento importante en el tamaño absoluto del cerebro pero que está compensado por el crecimiento del cuerpo, y resulta un valor de encefalización similar. Es decir, el crecimiento del cerebro está vinculado a los primeros representantes del género Homo, que tienen índices de encefalización un 50% mayores que los chimpancés y que representan casi dos tercios del valor de la humanidad actual (3,1). En cambio, entre Homo habilis y Homo ergaster el cambio más importante que se produjo fue el cambio del tamaño y estructura del esqueleto.

3.3.3 La estructura del cerebro
El cerebro humano tiene una estructura distinta a la de otros primates y en la superficie cerebral podemos localizar regiones que participan de forma especializada en diferentes actividades físicas o cognitivas. Debido a la especialización de las diferentes regiones del cerebro podemos observar grandes diferencias morfológicas en la estructura del cerebro de los humanos y los chimpancés.
En los fósiles, la estructura del cerebro puede ser estudiada a través de las impresiones que deja en las paredes internas del cráneo los surcos, circumvoluciones, cisuras y venas meníngeas. En muchos casos stas impresiones son muy tenues y limitan nuestro estudio únicamente a la superficie del cerebro.
En los Australopithecus y Paranthropus existe disparidad de opiniones sobre el grado de reorganización cerebral que tienen respecto de los antropomorfos. Sin embargo, todos los autores están de acuerdo en que Homo habilis y Homo ergaster ya tienen una morfología cerebral similar a la de humanos modernos y presentan las siguientes características:
1) Asimetría entre los hemisferios.
2) Desarrollo y complejidad del lóbulo frontal.

3.3.3.1 Asimetría entre los hemisferios.
El cerebro humano actual es muy asimétrico. La asimetría entre ambos hemisferios cerebrales esta relacionada con la lateralización cerebral, es decir, la especialización de cada una de las regiones cerebrales en distintas funciones. En los cráneos de los primeros Homo ya puede observarse esta asimetría cerebral.

3.3.3.2 Desarrollo del lóbulo frontal.
El lóbulo frontal es responsable de algunas capacidades cognitivas exclusivas de los humanos o que en éstos están mucho más desarrolladas. Entre las funciones del lóbulo frontal se encuentran la de establecer la secuencia de movimientos del aparato fonador, el control de las emociones, la concentración, la planificación y anticipación, el control de la memoria...
A lo largo de la evolución humana, el lóbulo frontal ha crecido en tamaño absoluto y en relación al resto del cerebro. Además, su superficie se ha hecho más compleja aumentando el número de sulcos en su superficie.
Algunos autores relacionan el aumento del tamaño cerebral de los primeros humanos con las ventajas que les proporcionaría para desenvolverse socialmente dentro de un grupo, porque el tamaño del neocórtex respecto al resto del encéfalo está en función directa al tamaño del grupo social. También el mayor tamaño del cerebro se relaciona con el desarrollo de las capacidades lingüísticas en los primeros Homo, necesario para tener una mayor complejidad social.