Hace medio millón de años vivió en Europa un
antepasado nuestro, el Homo heidelbergensis. Uno de ellos hoy es
conocido como “Miguelón”, en honor a Miguel Induráin.
Historia de los descubrimientos
Como ya menciona
en la sección del yacimiento de la Sima de los Huesos
(http://www.atapuerca.tv/atapuerca/yacimiento_huesos), los primeros
hallazgos de fósiles humanos se produjeron en el año 1976, en el
transcurso de una corta campaña de excavación paleontológica realizada
por miembros del burgalés Grupo de Espeleología Edelweiss, dirigida por
el paleontólogo especialista en úrsidos fósiles, Trinidad Torres. Entre
cientos de fósiles de oso los espeleólogos identificaron una mandíbula
humana, cuya asociación con los restos de la especie de oso del
Pleistoceno medio 'Ursus deningeri' hizo sospechar a Torres de su gran
importancia. Torres mostró la mandíbula a Emiliano Aguirre, quien
reconoció en ella una morfología muy arcaica, correspondiente a la
humanidad que pobló Europa durante el Pleistoceno medio. En días
posteriores, un examen más detallado de los fósiles recuperados en la
excavación reveló la existencia de algunos restos humanos nuevos:
algunos dientes, fragmentos de otras mandíbulas y algún fragmento de
huesos largos y neurocráneo. Consciente de la importancia del hallazgo,
Aguirre organizó un equipo interdisciplinar cuyo objetivo era el de
excavar y estudiar el conjunto de yacimientos pleistocenos de la Sierra
de Atapuerca. Evidentemente, el yacimiento que centraba el máximo
interés era la Sima de los Huesos, de donde procedían los fósiles
humanos.
Ahora
bien, la Sima de los Huesos reunía unas especiales condiciones que
dificultaban enormemente la excavación. Durante décadas este lugar había
sido visitado frecuentemente por aficionados, que removieron los
niveles superiores del depósito a la búsqueda de fósiles de oso. Estas
actividades rompieron y mezclaron numerosos huesos de oso y humanos.
Otros factores que dificultaban grandemente la excavación eran la gran
distancia del yacimiento a la actual entrada del sistema cárstico de
Cueva Mayor, a más de seiscientos metros del yacimiento, así como el
enrarecido aire del mismo. Estas razones hicieron que la excavación
sistemática en este yacimiento no pudiera comenzar hasta la campaña de
1984, aunque antes, en 1983, se había realizado un muestreo que había
proporcionado un par de dientes humanos fósiles.
A lo largo de
ocho campañas de excavación, desde 1984 hasta 1991, el trabajo en la
Sima de los Huesos consistió en desalojar, sin ayuda de medios
mecánicos, cerca de siete toneladas de bloques de roca caliza y otras
tantas de sedimentos, que fueron lavadas, tamizadas y triadas a la
búsqueda de nuevos fragmentos de fósiles humanos. El total de fósiles
humanos hallados de esta manera ascendió a un total de 389. A ellos
había que añadir otros 54 fósiles, igualmente fragmentarios, recuperados
en un pequeño sector del yacimiento en el que los niveles no alterados
fueron expuestos en la primera campaña de excavación. Evidentemente, la
excavación de los niveles intactos se realizó, y se sigue realizando con
el mayor cuidado, siguiendo escrupulosamente el método arqueológico.
Como
queda dicho, el yacimiento quedó expedito de sedimentos alterados
durante la campaña de 1991. Desde entonces se interviene en niveles in
situ, en los que se han rescatado más de 6.000 fósiles humanos. Entre
ellos destacan los tres cráneos hallados en 1992: el Cráneo 4 (una
calota nombrada Agamenón, en honor al Rey de los Aqueos conquistadores
de la ciudad de Troya), el Cráneo 5 (se trata del cráneo mejor
conservado del registro fósil de los homínidos, que fue nombrado como
Miguelón en honor del Rey del Tour de Francia, el ciclista Miguel
Indurain) y el Cráneo 6 (un cráneo bastante completo correspondiente a
un individuo adolescente). También merece ser destacado el hallazgo de
una pelvis muy completa, rescatada en 1994 (se trata de la Pelvis 1,
nombrada como "Elvis", en honor al Rey del Rock´n´Roll).
A día
de hoy, aún no conocemos los límites del depósito de fósiles humanos,
pero todas las evidencias apuntan a que todavía no se ha excavado más
allá de un tercio de dicho depósito, por lo que es esperable que los
hallazgos de fósiles humanos continúen durante muchos años.
Características morfológicas de los fósiles humanos de la Sima de los Huesos
Introducción
La
muestra de la Sima de los Huesos ha permitido conocer en profundidad
numerosos aspectos de aquella humanidad y comprender mejor la evolución
humana en el lapso de tiempo comprendido entre los 500.000 y los 150.000
años de antigüedad. En los más de 6.000 fósiles humanos de la Sima de
los Huesos, no sólo tenemos dientes y cráneos, sino que también hay
huesos de las piernas, los brazos, las manos... Para algunos de los
huesos del cuerpo, los fósiles de este yacimiento son los únicos que
existen en el mundo pertenecientes al periodo anterior a los
neandertales. A partir de este tesoro de información, los investigadores
del equipo de la Sima de los Huesos han podido, a lo largo de más de
tres décadas, caracterizar exhaustivamente la anatomía de todo el
esqueleto de la especie humana a la que pertenece la muestra de la Sima
de los Huesos. Se trata de un auténtico hito en los estudios de
evolución humana, pues no hay ninguna otra especie humana fósil, ni
siquiera los neandertales, de la que se tenga un conocimiento tan
completo.
Morfología craneal
Comenzaremos
nuestro retrato del los humanos de la Sima de los Huesos por el cráneo.
Estamos reconstruyendo, a partir de fragmentos recuperados a lo largo de
30 años, más de catorce cráneos, en distintos estados de
reconstrucción. Están representados individuos adultos muy grandes, como
Agamenón (Cráneo 4), individuos más pequeños también adultos, como
Miguelón, y muchos cráneos de individuos adolescentes. También se ha
podido reconstruir las caras de algunos de ellos, con sus dientes, de
modo que se empieza a tener una idea bastante precisa de la variabilidad
de esta población. Los cráneos pueden ser distintos entre sí por varias
fuentes de variación: de especie, de sexo y ontogenética. Una
estructura puede aparecer con una forma determinada porque es un rasgo
exclusivo o característico de esa especie, pero también por ser
característico del sexo masculino o femenino, e incluso por tratarse de
una morfología propia de un momento determinado del desarrollo del
individuo. Gracias a que hay muchos individuos representados en el
yacimiento de la Sima de los Huesos, el equipo de excavación ha podido
interpretar los rasgos anatómicos y realizar un retrato bastante preciso
de cómo eran un individuo varón, una mujer y un individuo inmaduro de
la Sima de los Huesos.
Para medir los volúmenes endocraneales de
los dos ejemplares adultos de la Sima de los Huesos hemos empleado tres
técnicas diferentes. En primer lugar, una medición directa obtenida
registrando el volumen de semillas de mijo necesario para rellenar las
cavidades endocraneales de los tres cráneos. Los valores obtenidos
fueron de 1.390 cc, para el Cráneo 4 y de 1.125 cc en el caso del Cráneo
5. En segundo lugar hemos realizado tomografías axiales computerizadas,
cada milímetro, de los cráneos 4 y 5. Estas tomografías fueron tratadas
informáticamente, obteniéndose un valor de volumen endocraneal de 1.370
cc para el Craneo 4 y de 1.091 cc en el caso del Cráneo 5. Finalmente, a
partir de la reconstrucción tridimensional de las imágenes tomográficas
hemos generado, mediante la técnica denominada estereolitografía, un
modelo plástico del Cráneo 5 a partir del cual obtuvimos un molde
endocraneal cuyo volumen medimos por inmersión en dos ocasiones,
arrojando valores de 1.080 cc y 1090 cc, respectivamente.
A partir de estos resultados, podemos asignar al Cráneo 5 un volumen
encefálico de alrededor de 1.100 cc, valor que se encuentra entre los
más bajos del registro europeo y africano del Pleistoceno medio, si bien
los fósiles asiáticos atribuidos a 'Homo erectus' (Dubois 1892)
muestran en general capacidades inferiores, con excepción de la muestra
de Ngandong (que por otro lado tal vez pertenezca al Pleistoceno
superior). Por su parte, el Cráneo 4 presenta una capacidad de alrededor
de 1.390 cc, que se alinea entre las mayores del registro fósil mundial
para este período. El Cráneo 6, no tan completo y correspondiente a un
adolescente de unos 14 años, probablemente tendría un volumen encefálico
intermedio (el valor obtenido al medir el volumen de semillas de mijo
necesario para rellenar la cavidad endocraneal del Cráneo 6 es de 1.220
cc).
Estas medidas de la capacidad craneal de algunos cráneos de
la Sima de los Huesos se sitúan siempre por encima de los 1.000 cc, es
decir, claramente por encima de los respectivos de 'Homo erectus' y
'Homo ergaster', e incluso, en algunos casos dentro del rango de nuestra
propia especie. Estos cráneos aparecieron a menos de 30 cm unos del
otros y, sin embargo, el Cráneo 4 y el Cráneo 5 representan el cráneo
más grande y el más pequeño de los medidos hasta ahora en esta muestra
fósil. Estas cifras dan una medida de la gran variabilidad que tenía, en
cuanto al tamaño del encéfalo, esta humanidad.
Las paredes
craneales son gruesas en la Sima de los Huesos, existen siempre
prominencias sagitales (tanto frontales como parietales) más o menos
desarrolladas, aunque no bregmáticas o coronales, y se observa un toro
angular en el Cráneo 4, muy atenuado en el Cráneo 5, y ausente en el
resto de la muestra. Estos engrosamientos sagitales y angulares son
rasgos primitivos que no se encuentran entre los neandertales. Arago 47
tiene toro angular, pero no Petralona, Steinheim o Swanscombe.
En
la muestra de la Sima de los Huesos, la máxima anchura neurocraneal se
sitúa en posición baja, a nivel de las crestas supramastoideas. Por
encima de ellas, las paredes craneales se disponen, en norma posterior,
verticales o ligeramente convergentes hacia arriba. Esta morfología
también se encuentra en otros fósiles europeos del Pleistoceno medio
como Petralona, Swanscombe, Reilingen y Steinheim, y es intermedia
entre: i) la condición primitiva de perfil pentagonal bajo y, ii) el
perfil redondeado que caracteriza a los neandertales o, iii) el perfil
pentagonal elevado de las poblaciones modernas.
En
norma lateral, se observa que el borde superior de la escama del
temporal es alto y su trazado es típicamente arqueado. Este es un rasgo
compartido por los fósiles de la Sima de los Huesos con los ejemplares
del Pleistoceno medio de Europa y África, los neandertales y las
poblaciones humanas modernas, y que distingue a estas poblaciones de la
estirpe de 'Homo erectus'.
Siguiendo con la vista lateral, es
destacable que los cráneos de la Sima de los Huesos presentan un perfil
posterior más redondeado que en los neandertales "clásicos", donde el
cráneo se alarga de una manera característica, con un aplanamiento
lambdático y proyección del plano occipital, dando lugar a una
protuberancia (o “moño”), característica de los neandertales. En los
Cráneos 4 y 5 de Atapuerca se aprecia una cierta convexidad del plano
occipital, que aunque no tan marcada como en los neandertales, es
superior a la de 'Homo erectus'.
En los occipitales de los
humanos de la Sima de los Huesos destaca la morfología del torus
occipital, que es recto en todas las normas y de desarrollo central en
el hueso (no se extiende como tal lateralmente hasta el asterion o
incluso más allá como en 'Homo erectus'). Entre los neandertales, el
torus también es de desarrollo central pero está deprimido en su parte
media y presenta dos salidas o proyecciones laterales. Además, por
encima del torus los neandertales presentan una región deprimida y de
superficie irregular, que se denomina fosa suprainíaca. En la Sima de
los Huesos, sobre el torus se observa una región ovalada de superficie
desigual, porosa o rugosa, que puede ser plana pero que nunca se
encuentra claramente deprimida. Esta morfología de los fósiles de la
Sima de los Huesos es interpretada como el estado incipiente a partir
del cual se acentuó la morfología característica de los neandertales.
En
la región basioccipital, cabe destacar que los Cráneos 4, 5 y 6 de la
Sima de los Huesos no presentan el foramen magnum extremadamente
alargado que caracteriza a los neandertales infantiles y adultos.
En la muestra de la Sima de los Huesos, el torus supraorbitario siempre
presenta una forma de doble arco, en vez del característico torus de
'Homo erectus': recto en todas las normas, situado claramente por
delante y separado de la escama frontal, definiendo una superficie
triangular más o menos horizontal entre el trígono y la línea temporal.
Por otra parte, en los frontales de la Sima de los Huesos hay diferentes
grados de fusión y continuidad del torus supraorbitario a nivel de la
glabela, así como de "torsión" de dicho torus (es decir, parte
superciliar orientada anteriormente y regiones orbicular y trígono
orientadas superiormente), de forma que en conjunto los fósiles de la
Sima están cerca de la morfología neandertal, aunque algunos se
aproximan a morfologías de otros fósiles mesopleistocenos como Arago 21,
Bodo, Broken Hill y Petralona. Además, como entre los neandertales, el
nasion no está deprimido.
El esqueleto facial del Cráneo 5
resulta muy grande en relación con su neurocráneo, más que entre los
neandertales, un rasgo sin duda primitivo que no se encuentra tan
marcado en el caso de Petralona. El Cráneo 5 presenta también un
prognatismo facial más acusado que en los neandertales. Es interesante
señalar que en ambos rasgos, tamaño facial y prognatismo, Saccopastore 1
es el neandertal más próximo al cráneo de Atapuerca.
Por otra
parte, el Cráneo 5 presenta una serie de rasgos asociados a lo que se
denomina en los neandertales prognatismo mediofacial, o proyección de la
parte media de la cara o de la región nasal. Por ejemplo, huesos
nasales anchos y en posición bastante horizontal, una situación avanzada
del punto subespinal y de la serie dental respecto del punto
zigomaxilar y, en las mandíbulas, existencia del espacio retromolar. En
los neandertales la placa o superficie infraorbitaria es convexa o
totalmente plana, sin fosa canina (entendida como una depresión
generalizada en la superficie infraorbitaria), orientada a mitad de
camino entre sagital y coronal (la orientación coronal es la primitiva y
también se encuentra entre los humanos modernos), y su borde inferior
(cresta zigomático-alveolar) es recto y oblicuo en vista anterior. En el
Cráneo 5, la superficie infraorbitaria es suavemente cóncava (en
secciones horizontales), y su borde inferior curvado, y no recto. Es
decir, que el patrón morfológico neandertal no está totalmente
desarrollado en el Cráneo 5.
Aunque el Cráneo 5 carece de fosa
canina, ésta existe en el más fragmentario fósil de la Sima de los
Huesos AT-404. Steinheim presenta una marcada flexión maxilar (en
sección horizontal), a pesar de su posible exageración postmortem,
mientras que la morfología de Petralona es más neandertal que en el
Cráneo 5, y ese parece también el caso de la muy deformada cara de Arago
21. Es decir, que hay variabilidad en la muestra del Pleistoceno medio
europeo e incluso dentro de la Sima de los Huesos en la morfología de la
cara media, con unos fósiles más derivados (en sentido neandertal) que
otros.
Otro rasgo característico del esqueleto facial del Cráneo 5 lo
constituye la presencia de una muy amplia abertura nasal, en términos
absolutos y relativos. Los neandertales tienen generalmente grandes
aberturas nasales, aunque no son los únicos, siendo la del ejemplar del
Pleistoceno medio africano de Bodo la mayor de todas. Finalmente, la
morfología del borde nasal inferior es derivada entre los neandertales
(y parece también estar presente en Arago 21), pero los fósiles de la
muestra de la Sima exhiben la condición primitiva.
En conjunto,
los temporales de la Sima de los Huesos carecen de las especializaciones
que caracterizan a la línea evolutiva de 'Homo erectus', como son el
gran espesor del hueso timpánico, la extremada reducción del proceso
postglenoideo (que está muy desarrollado en los ejemplares de la Sima de
los Huesos) y la ausencia de apófisis estiloides, fusionada al
basicráneo (esta apófisis aparece osificada en todos ejemplares de la
Sima de los Huesos que conservan esta región).
Por otra parte, en
los temporales de la Sima de los Huesos tampoco se observan algunas de
las características derivadas de las poblaciones neandertales. Así,
ningún ejemplar de la Sima de los Huesos presenta tubérculo mastoideo
anterior en la región antero-lateral de la apófisis mastoides y, además,
en los ejemplares adultos de la muestra de la Sima de los Huesos, las
apófisis mastoides están bien desarrolladas, tanto en robustez como en
proyección desde la base del cráneo, mientras que en los individuos
inmaduros el proceso mastoideo está mucho menos desarrollado y no
sobrepasa en proyección a la región occipitomastoidea. Este patrón de
desarrollo es el mismo que se encuentra entre las poblaciones humanas
modernas, mientras que los neandertales "clásicos" se caracterizan por
presentar adultos con escasa proyección del proceso mastoideo, que no
suele sobrepasar a la región occipitomastoidea adyacente. La morfología
mastoidea de los neandertales adultos puede explicarse como retención de
un carácter juvenil. La pared anterior de la cavidad glenoidea de los
temporales de la Sima de los Huesos está tendida hacia adelante, lo que
es un rasgo típico de los neandertales y de otros fósiles europeos del
Pleistoceno medio como Steinheim, Petralona, y Bilzingzleben. Éste es un
rasgo derivado de las poblaciones europeas del Pleistoceno medio y de
los neandertales.
Características de la dentición
El
rasgo más conspicuo de la muestra de dientes de la Sima de los Huesos
es la relación de tamaño entre la dentición anterior (en la que además
de los incisivos y el canino incluimos al primer premolar) y la
dentición posterior (segundo premolar y serie molar), que presenta un
valor extremo en la variabilidad observada en homínidos. Mientras que la
dentición anterior muestra un tamaño comparable a la de otras
poblaciones europeas del Pleistoceno medio y los neandertales, el
segmento posterior alcanza un grado de reducción muy marcado, casi
idéntico al de las poblaciones modernas, que se podría interpretar como
un caso de paralelismo con dichas poblaciones. La reducción de los
dientes posteriores de la Sima de los Huesos implica la presencia de una
serie molar decreciente en varios individuos, así como la reducción o
ausencia del hipoconúlido e hipocono en buena parte de los segundos y
terceros molares inferiores y superiores, respectivamente.
Junto a esta característica distintiva, la mayor parte de los
caracteres dentales de los homínidos de Sima de los Huesos son
derivados, y compartidos, bien con otros homínidos europeos del
Pleistoceno medio y con los neandertales (taurodontismo radicular, es
decir, cavidad pulpar expandida), bien con estos homínidos y las
poblaciones modernas (ausencia de cíngulo y presencia de una raíz en
premolares inferiores).
Las mandíbulas
Uno de
los huesos mejor representados en este yacimiento es la mandíbula, las
cuales se encuentran en un estado de conservación muy bueno. Muchas de
ellas han aparecido con algunos de sus dientes incluidos dentro de sus
alveolos y, en otros casos, se han podido asociar a ellas algunos de los
dientes que han ido apareciendo. En la muestra de la Sima de los
Huesos, han parecido mandíbulas muy robustas junto con otras muy
pequeñas y algunas de tamaño intermedio, que hacen difícil determinar si
pertenecieron a individuos femeninos grandes o a varones pequeños. Como
el resto de todas las mandíbulas fósiles, es decir, exceptuando las de
nuestra especie, las mandíbulas de la Sima de los Huesos carecen de
mentón, la protuberancia que forma nuestra barbilla. Además, tienen el
foramen mandibular situado a la altura del primer molar y muchas de
ellas presentan espacio retromolar, como los neandertales.
El esqueleto postcraneal
En la colección de la Sima de los Huesos se encuentra la mayor parte de
los fósiles humanos postcraneales del Pleistoceno medio de todo el
mundo. En conjunto, el esqueleto postcraneal de la Sima de los Huesos
presenta una mezcla de caracteres primitivos y derivados. Un carácter
del esqueleto postcraneal de gran interés filogenético es la longitud
del pubis, que es larga en el caso de la Pelvis 1, una pelvis masculina,
la más completa de todo el registro fósil. También el hueso púbico de
los neandertales es alargado, pero éstos tienen una sección mucho más
aplanada y fina. Las pelvis conservadas de ejemplares del género
'Australopithecus' nos permiten saber que los primeros homínidos también
tenían el pubis largo, por lo que esta morfología parece ser la
característica primitiva que presentan todos los homínidos a excepción
de los humanos modernos, los únicos que poseemos un pubis acortado y
grueso. Además, a partir de la Pelvis 1, y de numerosos fragmentos
pélvicos menos completos, se ha podido establecer que estos individuos
eran robustos, con inserciones musculares muy marcadas.
Por otro
lado, las vértebras se encuentran, junto con los restos faciales y las
falanges, entre los huesos más frágiles del esqueleto. A pesar de ello,
el extraordinario estado de conservación de los fósiles de la Sima de
los Huesos ha permitido rescatar más de 75 elementos vertebrales, siendo
las cervicales las más abundantes hasta la fecha. La comparación de
estos fósiles con las vértebras de nuestra especie ha puesto de
manifiesto que son muy parecidas en cuanto al tamaño. Sin embargo, en
algunos rasgos, tanto métricos como morfológicos, las vértebras de los
homínidos de la Sima de los Huesos presentan mayor similitud con las
vértebras de individuos neandertales que con las vértebras humanas
modernas. Entre las asociaciones de vértebras que se han podido
establecer, una destaca sobre las demás: durante los últimos 14 años el
equipo de excavación ha rescatado, reconstruido y asociado las siete
vértebras cervicales que componen el cuello de Miguelón. Gracias a ello,
se pudieron exhibir al público, por primera vez, en la exposición de
“Atapuerca y la Evolución Humana” a su paso por el Museo Arqueológico
Nacional en Madrid, en diciembre de 2005.
Número mínimo de individuos
En
las investigaciones paleontológicas es práctica común tratar de
averiguar el número mínimo de individuos (NMI) de una cierta especie
representados en un conjunto de restos fósiles. Si deseamos saber el NMI
de una especie de vertebrado, debemos proceder al recuento del hueso
que aparece un mayor número de veces en la muestra. Como la mayor parte
de los huesos son pares, contabilizamos bien los elementos del lado
izquierdo, bien los del lado derecho. Sin embargo, la enorme importancia
del registro fósil de homínidos de la Sima de los Huesos merece el
esfuerzo de una investigación más profunda para intentar saber el número
total de seres humanos representados en la muestra. ¿Cómo saber ese
número? Antes de responder a esta pregunta, sepamos un poco más sobre
los procesos que suceden desde que un animal muere hasta que alguno de
sus restos acaba siendo registrado por arqueólogos y paleontólogos.
La
estructura, el tamaño y la forma son factores esenciales que influyen
sobre los huesos a la hora de resistir mejor los procesos tafonómicos.
Una vez incluidos en las capas sedimentarias, los huesos quedan
sometidos a diversos procesos biológicos y geológicos, que afectan a la
conservación o degradación de los mismos. Las condiciones anteriormente
comentadas, hacen que algunas partes del esqueleto, como la mandíbula,
el occipital o el fémur, aparezcan mejor representadas que otras, en las
colecciones de fósiles recuperadas tras un riguroso proceso de
excavación.
Otro factor esencial para la durabilidad de los
restos orgánicos es su dureza. Así, el esmalte y la dentina de los
dientes son las sustancias más resistentes del esqueleto de los
mamíferos. El 97% y el 75% del esmalte y de la dentina, respectivamente,
es material inorgánico en forma de cristales de fosfato cálcico
(apatita). No es de extrañar, por consiguiente, que las colecciones de
fósiles de mamíferos estén constituidas por un elevado número de piezas
dentarias, bien aisladas, bien incluidas en la mandíbula y el maxilar.
La elevada dureza de los dientes y la sólida estructura de la mandíbula
es una combinación muy ventajosa que explica la alta frecuencia de estos
elementos en el registro fósil de mamíferos.
Debido a lo
expuesto anteriormente, se seleccionan aquellos fósiles que se conservan
en mayor número. Así, cada mandíbula (con o sin dientes in-situ)
representa a un individuo. Puesto que los dientes se acomodan bien
únicamente en su propio alveolo, procederemos en primer lugar a encajar
el mayor número posible de piezas en los alveolos de los maxilares y
mandíbulas disponibles.
De
este modo podremos contar la repetición de una misma pieza. Pero además
muchos de los dientes aislados restantes pueden pertenecer a otros
homínidos que trataremos de identificar, ya que cada ser humano presenta
una serie de rasgos propios en su aparato dental. Podremos así
identificar distintos individuos por medio de otros criterios
excluyentes, como por ejemplo, las superficies de contacto entre las
coronas. En la boca, los dientes están ordenados de un único modo, donde
cada pieza es distinta no sólo por su forma, sino también por la
posición que ocupa. El contacto de unas piezas contra otras deja unas
marcas, las “facetas de contacto”, muy características. Gracias a estas
señales se puede saber, además, que un incisivo encaja con un
determinado canino y no con ningún otro.
Y aún es posible afinar
un poco más. Los dientes de arriba se pasan el día chocando con los de
abajo, y lo hacen siempre en el mismo sitio. El acto mecánico de
masticar va dejando su rastro con el paso del tiempo. Estas marcas son
las “facetas de desgaste”, que aparecen sobre la superficie de los
dientes. Procediendo sistemáticamente de este modo con toda la
colección, y cruzando todos los datos, al final se amplía la muestra que
permite determinar el número de homínidos que, al menos, representan
todos los dientes que se han encontrado.
Utilizando todos estos
métodos sabemos que el conjunto de fósiles humanos de la Sima de los
Huesos corresponde a un mínimo de 28 individuos. En esta "familia" hay
un niño, 13 adolescentes de entre 10 y 16/17 años, 7 adultos de entre
17/18 y 24/25 años y 7 adultos de más de 25/26 años, de los que solo
tres habrían superado los 35 años, pero no tendrían más de 40/45 años.
Entre estos últimos podría estar el individuo representado por la Pelvis
1. La superficie de la sínfisis púbica y de las facetas de articulación
entre los coxales y el sacro indican una edad de muerte superior a los
45 años. Otro individuo de la Sima de los Huesos, del que se conserva su
pubis, podría haber superado también los 45 años de edad.
Los humanos de la Sima de los Huesos, tal como eran
Las
diferencias que existen entre los hombres y mujeres de nuestra especie
se manifiestan a través de los caracteres sexuales primarios y
secundarios. Estos rasgos, generalmente externos, son apreciables en los
individuos vivos porque están constituidos por tejido blando. El resto
de las diferencias que existen entre los varones y las hembras se
manifiestan, sobre todo, como diferencias de tamaño y robustez. Sin
embargo, algunas diferencias entre hombres y mujeres (lo que se conoce
como dimorfismo sexual) dejan su rastro en el esqueleto, en los huesos.
La mayor parte de esas diferencias se refieren, como ya se ha comentado,
al tamaño. Los varones tienen, en general, los huesos más largos, más
anchos y con las inserciones musculares más marcadas que las hembras.
Pero además existen, en determinados huesos, auténticas “marcas
sexuales”. Por ejemplo, en los huesos que conforman la pelvis, se
encuentran la mayor cantidad de diferencias entre ambos sexos. Es
lógico, teniendo en cuenta que es una estructura anatómica directamente
relacionada con un acto fisiológico exclusivamente femenino, como es el
de dar a luz. Por eso, los huesos púbicos de las mujeres son mucho más
largos que los de los varones, para conformar un hueco suficientemente
grande que permita el paso de la cabeza del niño durante el parto.
Aunque
el equipo de la Sima de los Huesos ha descubierto que las caderas de
aquellos humanos son muy diferentes a las del hombre moderno, también se
reconocen algunos de los caracteres ligados al sexo y, por lo tanto, es
posible deducir si una pelvis determinada perteneció a un hombre o a
una mujer. No obstante, en la Sima de los Huesos el mayor número de
determinaciones sobre el sexo de los homínidos se ha obtenido, una vez
más, a partir de los dientes. El mejor criterio diagnóstico para la
determinación del sexo de los dientes es el tamaño. Sin embargo, existe
bastante solapamiento entre las muestras masculina y femenina, de modo
que sigue habiendo un alto porcentaje de piezas alofisas (de
determinación sexual dudosa). Los resultados obtenidos por el equipo de
investigación en estos estudios arrojan los siguientes resultados sobre
la composición, por sexos, de la muestra: de los 28 individuos
localizados en el yacimiento de la Sima de los Huesos, se han
identificado 12 hembras, 9 varones y 7 individuos de sexo desconocido.
Por
otro lado, el grado de dimorfismo sexual es una de las principales
variables que se relacionan con el comportamiento social de los
primates. Como se ha comentado anteriormente, en el grupo de los
homínidos el dimorfismo sexual se expresa sobre todo en términos de peso
corporal: los machos son más pesados (grandes) que las hembras. En los
primeros homínidos estas diferencias de tamaño eran tan marcadas como en
el caso de los gorilas, entre los que los machos casi doblan en tamaño a
las hembras (esto es: pesan casi el doble). En la especie humana actual
los tamaños de mujeres y varones están mucho más próximos y los varones
sólo son, en promedio, un diez por ciento mayores que las mujeres. No
se conocía cómo se había reducido, en nuestra evolución, el grado de
dimorfismo sexual y distintos autores mantenían opiniones contrapuestas.
La extraordinaria muestra de fósiles humanos de la Sima de los
Huesos, que incluye muchos huesos muy relacionados con el peso corporal
(como, por ejemplo, los fémures, los huesos de los pies, o la pelvis) ha
permitido realizar un complejo análisis estadístico cuyos resultados
son muy claros y, relativamente sorprendentes: el grado de dimorfismo
sexual en la población de los humanos representados en la muestra de la
Sima de los Huesos era similar al que presenta una población humana
actual.
Puesto que las diferencias de tamaño entre los dos sexos
eran equivalentes a las existentes en la humanidad actual, basta con
conocer la estatura y tamaño corporal de uno de los sexos para tener
también caracterizado al otro. Para este propósito, el estudio de la
Pelvis 1 ha resultado trascendental. En primer lugar, ha sido posible
determinar que el individuo representado por la Pelvis 1 fue un varón,
debido a la morfología del pubis, el estrecho superior de forma
triangular, la escotadura isquiática estrecha y la posición adelantada
de la articulación del coxal con el sacro.
Por otra parte, a
partir de varios fragmentos de fémur que parecen pertenecer al mismo
individuo de la Pelvis 1, hemos podido estimar su estatura en alrededor
de 175 cm. Este valor es similar a la media de los individuos masculinos
de una población actual y ligeramente superior a la media de estatura
de los neandertales.
Además,
la anchura de la pelvis está muy correlacionada con la anchura del
tronco y la amplitud del tórax, lo que nos ha permitido estimar el peso
de este individuo en alrededor de 95 kg. Sin embargo, es probable que el
peso de este individuo fuese superior a los 100 kg, ya que las rectas
de regresión utilizadas para establecer el peso a partir de medidas
esqueléticas se basan en estudios sobre poblaciones actuales que tienen
un cuerpo más grácil. Tampoco se tiene en cuenta el mayor peso que
tendrían los huesos de estos homínidos del Pleistoceno medio, que
presentan un mayor grosor de las paredes óseas. Los huesos largos están
compuestos de capas, una externa llamada cortical, maciza, una interna
llamada trabécula y el canal medular en el centro. La trabécula es una
malla de barras óseas muy finas conectadas entre sí en forma de red
tridimensional. Nuestros huesos tienen una cortical muy fina, de unos
milímetros de espesor en los huesos más resistentes. En los de
Atapuerca, la cortical ocupa casi toda la sección del hueso. Eran vigas
gruesas y resistentes, a tono con su recia musculatura. En definitiva,
los homínidos del Pleistoceno medio que aparecen en la Sima de los
Huesos presentarían, en ambos sexos, una gran corpulencia física. En
cambio, su forma de andar era idéntica a la actual: los homínidos
llevaban ya 4 millones de años perfeccionándola
El conocimiento
del peso corporal de los humanos de la Sima de los Huesos constituye la
llave para afrontar otro de los aspectos de gran interés en los estudios
de evolución humana: su grado de encefalización, o la relación
existente entre el tamaño del encéfalo y el peso corporal. Como ya hemos
visto anteriormente, conocemos con gran precisión el volumen encefálico
en dos individuos adultos de la muestra (Cráneo 4 y Cráneo 5) a partir
del cual es muy fácil estimar sus respectivos pesos encefálicos. Aunque
el tamaño promedio del encéfalo de esta población es sólo ligeramente
inferior al correspondiente a las poblaciones modernas, su mayor tamaño
corporal determina que el grado de encefalización de estos humanos del
Pleistoceno medio fuera netamente inferior que el de los humanos
modernos. Aún más interesante resulta el hecho de que el grado de
encefalización de las poblaciones humanas del Pleistoceno medio fuera
también claramente inferior al de sus descendientes, las poblaciones
neandertales. Puesto que humanos del Pleistoceno medio y neandertales
tuvieron tamaños corporales semejantes, la diferencia en el grado de
encefalización delata un auténtico aumento en esta variable a lo largo
de la evolución de los neandertales. Algo que muchos autores no
reconocían como probado hasta la evidencia de la Sima de los Huesos.
Otro
de los temas clave que pueden ser analizados en una cadera es el de
establecer la mecánica del parto. Aunque, como ya hemos visto, la Pelvis
1 de la Sima de los Huesos pertenece a un individuo masculino, en este
mismo yacimiento se han encontrado fragmentos de coxales femeninos. Su
comparación nos permite saber que las diferencias de forma entre las
pelvis masculinas y femeninas en los humanos de la Sima de los Huesos
también era similar a la que se encuentra en poblaciones actuales, lo
que nos faculta para reconstruir la forma que tendría una pelvis
femenina del Pleistoceno medio. En la actualidad las mujeres tienen un
canal pélvico, o canal del parto, de mayor tamaño que el de los hombres y
sería prácticamente imposible que un individuo masculino actual diese a
luz con éxito. Sin embargo, el canal pélvico del individuo de la Sima
de los Huesos es tan grande que por él podría pasar sin dificultad la
cabeza de un feto actual. Teniendo en cuenta la gran anchura de la
Pelvis 1 no es difícil concluir que las mujeres del Pleistoceno medio
tendrían un canal pélvico mayor que el de las mujeres actuales. Si a
ello añadimos que los recién nacidos vendrían al mundo con una cabeza de
menor tamaño que los niños actuales, cabe concluir que el parto sería
más holgado y menos dificultoso que en la actualidad. Sin embargo, la
fisiología y mecánica del parto en el Pleistoceno medio sería muy
similar, porque la forma en espiral del canal pélvico y la posición de
la vagina son iguales a las actuales y por lo tanto la cabeza del feto a
término también efectuaría una doble rotación interna y su salida sería
ventral y no posterior como en otros primates.
Salud y enfermedad
Se
han observado y descrito diferentes patologías en la muestra de la Sima
de los Huesos. Entre ellas destaca la alta prevalencia de artropatía
degenerativa temporomandibular, que afecta, en ambos lados, a casi todos
los individuos de la muestra. También es notable la presencia de una
severa hiperostosis del conducto auditivo externo bilateral en el Cráneo
4, que redujo notablemente, quizá hasta la sordera, las capacidades
auditivas de dicho individuo. El individuo representado por el Cráneo 5
padeció una severa afección maxilodentaria, ocasionada por la fractura
en vida de una pieza dentaria. La gravedad de esta afección es tal que
no puede descartarse que causara una septicemia y fuera la causa de la
muerte de Miguelón. Otro tipo de patología de gran interés lo
constituyen los traumatismos de los que sólo existen evidencias en
diferentes restos craneales. En la bóveda de los cráneos 4, 5, y 6 se
encuentran señales y cicatrices de ligeros traumatismos (pero numerosos,
especialmente en el caso del Cráneo 5). En la parte lateral del torus
supraorbitario izquierdo del individuo inmaduro AT-624 se observa un
severo traumatismo que afecta tanto a la tabla externa como al diploe.
Existen signos de regeneración ósea, de manera que este niño no murió
como consecuencia del golpe aunque probablemente la inflamación le
produciría problemas de visión en el ojo afectado. Finalmente, la
mandíbula AT-772+AT-792 perdió los dos incisivos centrales y el lateral
derecho a consecuencia de un golpe frontal.
Uno de los
indicadores más interesantes de la salud y en general de la calidad de
vida de las poblaciones pretéritas es la denominada hipoplasia del
esmalte. Se trata de una anomalía o deficiencia en el proceso de
mineralización del esmalte, o amelogénesis, que se manifiesta como una
zona deprimida en el esmalte de la corona, generalmente visible a simple
vista.
La hipoplasia del esmalte se considera una evidencia de
estrés no específico ocurrido durante el desarrollo, que se asocia a
problemas serios de malnutrición, determinadas enfermedades, infecciones
y traumas. En general, una mayor prevalencia de casos de hipoplasia del
esmalte en la población indica una peor calidad de vida, en la que un
tipo de dieta monótono, bajo calorías, pobre en proteínas de origen
animal, y falto de ciertas vitaminas y minerales determina una salud
deficiente. La anchura y profundidad de las zonas afectadas por la
hipoplasia del esmalte nos informa de la intensidad del estrés sufrido
por el niño durante su desarrollo. Puesto que se conoce el tiempo
inicial y final de formación de las coronas de los dientes, así como la
duración total del proceso, la posición de la hipoplasia nos permite
conocer con relativa facilidad el momento aproximado en el que se
produjo cada episodio de estrés.
El estudio de la muestra de 22
caninos inferiores (21 permanentes y uno deciduo) recuperados en la Sima
de los Huesos es suficientemente amplia para conocer la prevalencia de
hipoplasia del esmalte en la población de niños de hasta cinco años y
medio. Estos dientes pertenecen a un total de 17 individuos, de los que
tan sólo cinco individuos presentan una hipoplasia del esmalte de cierta
severidad, lo que supone un porcentaje de algo menos del 30% para la
prevalencia de esta lesión en la población de niños de menos de cinco
años y medio. Este porcentaje es menor que el observado en una amplia
muestra de Neandertales (46,5%), y mucho menor que el obtenido en
ciertas poblaciones de 'H. sapiens' de épocas diversas, incluidas
algunas del siglo pasado con un cierto desarrollo industrial.
Es
interesante destacar que la mayor parte de los episodios de estrés
detectados en la muestra de la Sima de los Huesos, ocurrieron en un
periodo muy concreto de la niñez. En efecto, la mayoría de las líneas,
surcos y bandas de hipoplasia se producían a partir de los tres años y
hasta los cuatro años y medio. Este tópico de máxima frecuencia de los
casos de hipoplasia se ha observado en todas las poblaciones estudiadas,
aunque su momento de aparición es variable. Así, en Neandertales el
pico de máxima frecuencia coincide con el de la Sima de los Huesos (3,5
años), mientras que en poblaciones modernas históricas ese máximo suele
aparecer antes, entre uno y tres años. Se ha sugerido que el pico de
máxima frecuencia de aparición de la hipoplasia del esmalte puede estar
relacionado con la época de destete de los niños; es decir, con el
periodo en el que se produce una reducción gradual de la leche materna y
la progresiva introducción de nuevos alimentos en la dieta.
Uno
de los aspectos más interesantes sobre la salud de la población de la
Sima de los Huesos es su preocupación por la higiene dental. En efecto,
en el cuello de numerosos premolares y molares de la colección se ha
observado la presencia de unos surcos de desgaste producidos por el paso
habitual de un objeto duro entre las piezas dentales. El uso de esos
"palillos" tendría la misión de limpiar los espacios interdentales, pero
quizás pudo tener también un propósito terapeútico. En efecto, los
surcos solamente están presentes en aquellos individuos con cierto grado
de denudación de la raíz de los dientes; es decir, en aquellos
individuos en los que se produce una pérdida de hueso alveolar, bien de
manera normal a partir de cierta edad, bien por enfermedad periodontal.
Este fenómeno conduce a la apertura de los espacios interdentales.
Pequeños fragmentos de alimentos sólidos se alojan fácilmente en estos
espacios, produciendo molestias más o menos dolorosas, cuando el
individuo padece de enfermedad periodontal. Si el alimento lleva además
partículas duras y abrasivas, algo que debió ser muy común en
poblaciones de homínidos que carecían de higiene, se podía producir una
abrasión que aceleraría el proceso de formación de los surcos de
desgaste. Esta práctica profiláctica se encuentra entre las más antiguas
de las que se tiene noticia.
Por otro lado sabemos que los
habitantes de la Sierra de Atapuerca no eran zurdos. Usaban mucho sus
dientes anteriores como herramienta, casi como una tercera mano. El
desgaste era enorme, hasta tal punto que en la treintena ya habían
desgastado la corona. Probablemente utilizaban sus quijadas para sujetar
cosas, así como para comer vegetales sin cocinar. Esto suponía una dura
carga sobre la articulación de la mandíbula, lo que podría explicar la
artrosis temporomandibular, una enfermedad asociada al fuerte desgaste
de los dientes.
En cualquier caso, dejando aparte los golpes y
las infecciones, que se cobraron su tributo, aquellos pobladores
pleistocenos gozaban de un nivel de salud alto. No se conservan
fracturas o evidencias de grandes traumatismos en brazos o piernas, y
tampoco de graves enfermedades. En definitiva, y de acuerdo con los
datos disponibles, podemos afirmar que la población representada por la
muestra de homínidos de la Sima de los Huesos tuvo una aceptable dieta y
calidad de vida, en comparación con ciertos grupos humanos recientes de
economías basadas en la agricultura y con un cierto nivel de
industrialización.
Los fósiles humanos de Atapuerca en el panorama de la evolución humana
A
mediados de los años 80 del pasado siglo, cuando comenzaron las
excavaciones sistemáticas en el yacimiento, no existía consenso en la
comunidad científica internacional ni sobre cuántas y cuáles especies
humanas habían habitado Europa durante el Pleistoceno medio, ni sobre
las relaciones evolutivas de éstas y las humanidades posteriores, los
neandertales y los humanos actuales. Incluso había autores que
reconocían la existencia de diferentes linajes en los fósiles humanos de
ese periodo ("Presapiens", "Preneandertales", e incluso 'Homo
erectus'). De este modo, algunos investigadores han sugerido que en el
árbol de la evolución humana durante el Pleistoceno inferior y el
Pleistoceno medio pueden distinguirse dos ramas principales, originadas
ambas a partir de las poblaciones de 'Homo ergaster'. Por un lado se
encontraría el linaje, exclusivamente asiático, de 'Homo erectus',
mientras que por otra parte las poblaciones humanas modernas, los
neandertales y las poblaciones humanas representadas por los fósiles
europeos y africanos del Pleistoceno medio compondrían otro linaje, que
habría evolucionado independientemente del de 'Homo erectus'. En esta
hipótesis las líneas evolutivas de los neandertales (en Europa) y de los
humanos (en África) se habrían separado hace menos de 500.000 años. Los
fósiles humanos mesopleistocenos de África y Europa se agrupaban en la
especie denominada 'H. heidelbergensis' que fue la antecesora común de
los neandertales y de las poblaciones modernas.
Nuestro análisis
filogenético de los fósiles de la Sima de los Huesos nos ha llevado a
concluir que: i) todos los fósiles europeos del Pleistoceno medio
(Mauer, Steinheim, Petralona, Arago, Swanscombe o la Sima de los Huesos,
entre otros) corresponden a un mismo stock evolutivo; ii) que
únicamente en dichos fósiles europeos del Pleistoceno medio se
encuentran rasgos derivados compartidos con los neandertales. En otras
palabras, las poblaciones humanas del Pleistoceno medio de Europa, y
sólo ellas, fueron las antecesores de los neandertales, pero en ningún
caso de los humanos modernos.
Ante estas conclusiones caben dos
opciones. Si se considera que 'H. heidelbergensis' es la especie
antecesora común de los neandertales y de los humanos modernos
deberíamos entonces excluir de la especie a los fósiles europeos del
Pleistoceno medio (que sólo son antecesores de los neandertales). Esto
no es posible, porque 'H. heidelbergensis' fue definida a partir de un
fósil europeo, la mandíbula de Mauer, que dio nombre a la especie. La
segunda opción es considerar que 'H. heidelbergensis' es una
cronoespecie del linaje evolutivo 'H. heidelbergensis'/'H.
neanderthalensis' (o incluso una subespecie: 'H. neanderthalensis
heidelbergensis') y buscar entonces una alternativa para el antecesor
común de este linaje y el de los humanos modernos. 'Homo antecessor'
bien podría ser ese candidato.
Ya hemos analizado las evidencias que nos permiten proponer la relación
de esta especie con 'Homo sapiens'. Queda ahora por discutir su posible
relación con los neandertales, a través de poblaciones intermedias como
la de la Sima de los Huesos. En esta línea, la especie representada por
los fósiles de TD6 reúne varios requisitos para representar también al
linaje de los neandertales. Por ejemplo, 'Homo antecessor', 'Homo
sapiens' y 'Homo neanderthalensis' comparten algunos caracteres
craneales especializados: el borde de la escama del temporal es alto y
netamente arqueado, el canal incisivo del maxilar se sitúa en una
posición anterior y es casi vertical, y la prominencia nasal es patente
en las tres especies. Esta posesión común y exclusiva de rasgos
constituye una base firme para sostener la hipótesis de que 'Homo
antecessor' fue la especie antecesora común de los neandertales y de
'Homo sapiens'. A este argumento también podríamos añadir que, como
hemos visto previamente, existen ejemplares en la muestra de la Sima de
los Huesos (AT-404) y en el registro del Pleistoceno medio europeo
(Steinheim) cuya morfología facial puede ser interpretada como
intermedia entre la de 'Homo antecessor' y la de los neandertales.
De
este modo nuestra hipótesis de relaciones filogenéticas defiende que
los linajes de los neandertales y la humanidad actual ya estaban
separados en el Pleistoceno medio. En consecuencia proponemos que los
fósiles europeos y africanos de este periodo sean nombrados de manera
separada: como 'Homo heidelbergensis', los primeros, y como 'Homo
rhodesiensis' los segundos. Bien entendido que esta distinción
específica atiende a criterios meramente filogenéticos y no implica que
los representantes de ambos linajes (por lo demás todavía muy parecidos
morfológicamente) no pertenecieran aún a la misma especie biológica y
que, incluso, pudieran intercambiar genes ocasionalmente. Nuestra
hipótesis filogenética asigna a la especie 'Homo antecessor' el lugar de
último antepasado común de las estirpes de neandertal ('Homo
neanderthalensis') y humanos actuales ('Homo sapiens').
Nuestra hipótesis ha sido reforzada en los últimos años por dos
evidencias independientes. Por una parte, las investigaciones del ADN
mitocondrial extraído en el espécimen de neandertal recuperado en la
Cueva Feldhofer, en el Valle de Neander, han proporcionado datos muy
interesantes sobre el momento de la separación de los dos linajes
evolutivos. Cuando se compara la secuencia de bases del ejemplar
neandertal con numerosas secuencias de distintas poblaciones humanas, se
obtuvo que la divergencia genética entre los neandertales y las
poblaciones recientes es notablemente mayor que la divergencia observada
dentro de las poblaciones actuales. Traducido a tiempo, la conclusión
es que las líneas evolutivas que conducen por un lado a las poblaciones
modernas y por otro a los neandertales divergieron hace unos 465.000
años, con unos límites de confianza de entre 317.000 y 741.000 años.
Estas fechas son más antiguas que la práctica totalidad de fósiles
europeos y africanos del Pleistoceno medio que, por ser posteriores a la
fecha de divergencia, ya estarían comprometidos en una u otra línea
evolutiva.
Por otra parte, en 1994 fue hallada en la región de
Campogrande, no lejos de Roma, la calvaria de Ceprano, un fósil cuya
antigüedad ha sido establecida por correlación con la estratigrafía
regional entre hace 800.000 y 900.000 años. Este resto craneal
perteneció a un individuo adulto, muy robusto y con una capacidad
craneal elevada, superior a 1100 cc. El análisis realizado sobre este
fósil ha llevado a sus autores a unas conclusiones prácticamente
idénticas a las nuestras, y a contemplar su inclusión en 'Homo
antecessor' como muy plausible.
Desarrollo y edad de muerte
Los
estudios realizados por el equipo de investigación sobre los fósiles de
los homínidos de la Sima de los Huesos permiten hoy en día conocer
muchos aspectos de la biología de esta humanidad extinta. Entre otras
cosas, se conoce bastante acerca de cómo crecían. Se han aplicado los
criterios que se conocen sobre nuestra propia especie y, cuando ha
resultado necesario, también los factores de corrección pertinentes.
Los
humanos modernos tenemos un desarrollo lento, alcanzamos la madurez
sexual muy tardíamente y tenemos una amplia esperanza de vida,
comparados con nuestros parientes más próximos, los chimpancés. En
nuestra especie, el periodo de desarrollo se prolonga hasta los veinte
años, es decir, crecemos durante casi el doble de tiempo que los grandes
primates antropomorfos (chimpancés, gorilas y orangutanes). Además, en
nuestros “parientes” el desarrollo es lineal, y no presenta momentos de
aceleración como ocurre en nuestra especie.
La vida de un
individuo de nuestra especie, el 'Homo sapiens', puede dividirse en
cuatro etapas que coinciden con la erupción de las piezas dentales. La
primera infancia finaliza con la erupción de la primera muela
definitiva; en este periodo las crías tienen una fuerte dependencia de
sus madres. La segunda infancia se prolonga hasta la erupción del
segundo molar. La tercera etapa es la pubertad, que dura hasta la
emergencia del tercer molar. Con el tercer molar se inicia la vida
adulta, aunque el esqueleto tarda un poco más en completar su
desarrollo.
En los fósiles que conservan dientes es posible
conocer el estado de desarrollo a partir de la secuencia de erupción
dental de cada dentatura, pero también es necesario saber el ritmo al
que crecían, para poder valorar si tienen un crecimiento rápido como los
antropomorfos o lento como los humanos. Existen nuevas técnicas de
análisis de la estructura dental que permiten saber cuál es la edad que
tenía un homínido inmaduro cuando murió. El esmalte de los dientes se
deposita por capas a un ritmo aproximado de una capa cada 9 días y que
están separadas entre sí por unas estrías llamadas líneas de Retzius. El
número de líneas de Retzius se puede contar, y saber la edad de muerte
con bastante seguridad en los individuos más jóvenes.
Para los
individuos que han completado el crecimiento de sus dientes, o de los
que están representados por otras partes del esqueleto, como se
detallará, tenemos que aplicar técnicas menos precisas, como el desgaste
dental, el tamaño y la forma de los huesos, o el grado de epifisación
de los mismos.
Se ha estudiado la microanatomía del esmalte de los dientes en
distintos homínidos del registro fósil, encontrándose resultados
sorprendentes. Como demuestra el estudio de los incisivos del niño de
Taung, uno de los fósiles de la especie 'Australopithecus africanus' más
famoso que existe, en los primeros homínidos el ritmo de desarrollo era
más parecido al de los chimpancés que al de los humanos. Los estudios
realizados en fósiles de los primeros 'Homo' demuestran que el patrón de
un periodo de desarrollo largo como el de nuestra especie aún no se
había producido. En el caso del esqueleto de 'Homo ergaster' KNWT 15000,
conocido como el chico de Nariokotome o del lago Turkana, los incisivos
habían completado su desarrollo mucho antes de que el individuo
muriese. Si su ritmo de desarrollo fuera como el de los chimpancés,
habría muerto a los 7 años, mientras que si fuera como el de los humanos
modernos habría muerto entre los 9 y los 12 años. Aunque el estudio de
las estrías de Retzius del niño del Turkana no ha permitido dar un dato
concluyente de su edad de muerte, lo que sí ha permitido inferir es que
el crecimiento es más rápido, por lo que la edad de muerte estaría más
próxima a los 8 años que a los 12 años.
El tamaño del cerebro
está muy correlacionado con la longevidad y con la duración de las
diferentes etapas de la vida. El cráneo de WT 15000 tiene una capacidad
craneal intermedia entre la de los chimpancés y la de los seres humanos,
y podríamos suponer que el ritmo de desarrollo también sería
intermedio; entonces el chico del Turkana habría muerto más o menos a
los 11 años. Lo cierto es que aún no se conoce qué tipo de crecimiento
tendría el 'Homo ergaster' exactamente. Un tipo de desarrollo similar al
de los humanos, lento y prolongado, estaría relacionado con la
necesidad de desarrollar el cerebro y, a su vez, con la emergencia de la
cultura y el lenguaje. Un largo periodo de desarrollo supone también un
aumento en el periodo de aprendizaje. De modo que otros datos, como el
aumento de talla corporal y del encéfalo, junto con la asociación de
esta especie a una tecnología más elaborada, conocida como el Achelense o
Modo 2, apuntan a que su desarrollo era más parecido al nuestro que al
de los chimpancés. Habrá que esperar a que las técnicas existentes sean
capaces de afinar más o que aparezcan nuevos datos para poder asegurar
cuántos años tenía el chico de Nariokotome cuando murió. Pero ésta es
otra historia.
Volviendo a los homínidos de la Sima de los
Huesos, se sabe que cronológicamente están mucho más cerca de nosotros
que el 'Homo ergaster'. Así mismo, el ritmo de la deposición de las
capas del esmalte de sus dientes es más parecido al nuestra que al de
los chimpancés. Para calcular la edad a la que murió un individuo de la
especie a la que pertenecen los fósiles de la Sima de los Huesos se
utilizan las mismas tablas que sirven para estudiar la secuencia de
erupción dentaria en nuestra especie. Pero, como ya se comentaba, aquí
también ha habido que aplicar factores de corrección, porque esta
humanidad tenía ligeramente acelerado su proceso de erupción dentaria, y
también los desgastaban más rápido que la mayoría de las poblaciones
actuales (ver más abajo).
La epifisación es el proceso mediante
el cual se van uniendo entre sí las distintas partes que, finalmente,
forman un único hueso. El crecimiento se completa cuando todos los
huesos han terminado de fusionar todas sus regiones, y este proceso, en
nuestra especie, suele ocurrir entre los 20 y 25 años. Es fácil imaginar
que el fémur de un niño de 5 años no es del mismo tamaño que el de un
niño de 12 años o que el de un adulto. Del mismo modo, la forma de un
hueso también va cambiando con la edad, hasta alcanzar la morfología del
adulto, entre los 18 y los 25 años en nuestra especie, según el hueso
de que se trate. Esto no quiere decir que, una vez alcanzado el estado
adulto, los huesos ya no cambien, sólo que han terminado su crecimiento.
A partir de ese momento, los cambios que se observen podrán ser
interpretados como consecuencia del uso continuado y/o de las posibles
enfermedades que les aquejaron.
En
concreto, para estimar la edad de muerte de los individuos adultos de
poblaciones pretéritas es muy común analizar el grado de desgaste de los
dientes, aunque los resultados son mucho menos precisos que los
obtenidos con los individuos inmaduros. Cuando un diente llega a ser
funcional, una vez finalizado su proceso de erupción, comienza
inmediatamente a sufrir un desgaste de la superficie oclusal (o de
masticación), así como de las caras de contacto con los dientes
adyacentes. Ese proceso es más o menos rápido en función del tipo de
dieta y de la posible presencia de partículas abrasivas en los
alimentos, que pulen de manera intensa el esmalte y la dentina de los
dientes. Las poblaciones del Plioceno-Pleistoceno, y aún las del
Holoceno, sufrían un desgaste considerable de las piezas dentarias, al
punto que en individuos muy jóvenes la corona de los molares podía
quedar abrasada hasta la raíz con exposición de la cavidad pulpar. En la
actualidad, los alimentos cocinados y la higiene extrema han disminuido
de manera considerable la velocidad o tasa de desgaste de los dientes,
que se reduce a la fricción de unas piezas con otras durante el proceso
de masticación. Debido precisamente a la diferente velocidad de desgaste
de los dientes en función de la dieta, el investigador A. Miles
propuso hace ya algunos años estimar la tasa de desgaste de los dientes
de los individuos inmaduros, cuya edad de muerte conocemos por su
desarrollo dental, y utilizar después esa información para los adultos.
Con este procedimiento, hemos podido estimar la edad de muerte de los
adultos de la Sima de los Huesos con una precisión aceptable, aunque
considerando un posible margen de error de cinco años.
Según
todos estos datos, los fósiles humanos de la Sima de los Huesos
representan a 28 individuos que murieron cuando tenían entre 5 y más de
35 años.
Origen de la acumulación
Un problema de difícil solución lo constituye el conocer el origen de
esta acumulación de fósiles humanos en la Sima de los Huesos. En el
yacimiento no aparece ningún fósil de herbívoro y aunque los huesos
humanos presentan marcas de dientes ocasionalmente (que atribuimos a la
actividad de los osos que, como veremos en seguida, se despeñaron por la
Sima y que llegaron vivos hasta el yacimiento) no hay señales de que
fueran devorados por los depredadores, lo que descarta que se trate del
cubil de un carnívoro. Por otra parte, apenas hay cachorros de las
especies de carnívoros que se encuentran en la Sima, tan solo 8 oseznos
de entre más de 167 osos adultos. Los 26 zorros también son adultos, así
como el resto de los taxones, con la excepción de un león inmaduro que
podría tener alrededor de 10 meses. Así que no podemos interpretar su
presencia allí como un lugar de alumbramiento para estos animales, donde
la proporción de individuos muy jóvenes tendría que ser muy elevada.
A
nuestro juicio, la acumulación de los restos de los osos se debió a que
la Sima actuó como una trampa natural para estos animales durante los
periodos de hibernación. Este es un fenómeno relativamente frecuente y
se conocen ejemplos de acumulaciones de osos pardos actuales ('Ursus
arctos') y de osos de las cavernas ('Ursus spelaeus') al pie de simas.
La presencia de otros carnívoros también admite una explicación similar:
no es difícil de imaginar que el olor de la carroña de los osos caídos a
la Sima pudiera atraer a otros carnívoros, algunos de los cuales
cayeron accidentalmente al interior de esta trampa natural.
Sin
embargo, la explicación de la acumulación de restos humanos en este
yacimiento es más problemática. En primer lugar, los análisis de
representación de partes esqueléticas realizados sobre la colección de
fósiles humanos indican que se encuentran representadas todas las
regiones del esqueleto, lo que significa que la acumulación original
consistía en cadáveres y no en huesos aislados. Por otra parte, la
ausencia total de presas y de industria lítica (ver más adelante) indica
que tampoco se trata de un lugar de habitación.
A nuestro
juicio, estos datos apuntan claramente hacia un origen antrópico para la
acumulación de restos humanos. En este contexto, es especialmente
relevante el hallazgo, acaecido en la campaña de excavación de 1998, de
una pieza de industria lítica, el único descubrimiento de esta índole
realizado a lo largo de 19 campañas de excavación, entre decenas de
miles de fósiles de fauna y humanos. Se trata de un hacha de piedra, el
elemento más emblemático del complejo tecnocultural achelense. Este
bifaz (nombrado como Excalibur en recuerdo de la espada mágica del Rey
Arturo), es uno de los pocos recuperados hasta la fecha en cualquiera de
los yacimientos de la Sierra de Atapuerca, en los que este tipo de
artefactos son muy poco frecuentes. Además, subraya la naturaleza
singular de este hallazgo el hecho de que esté labrado sobre un tipo de
roca también muy poco común en los yacimientos de Atapuerca: una
cuarcita de color rojo.
Si los descubrimientos e investigaciones
futuras contribuyen a fortalecer nuestra hipótesis sobre el origen
intencional de la acumulación de cadáveres humanos en la Sima de los
Huesos, estaríamos en presencia de uno de los mayores descubrimientos
realizados en Atapuerca: el más antiguo testimonio de un comportamiento
funerario, y por tanto simbólico, de la historia de la humanidad.
El sueño de la razón produce monstruos
blog de Maria F. de 1º Bach B asociado a La criada tracia
lunes, 25 de marzo de 2013
lunes, 4 de marzo de 2013
Origen y dispersión de Homo
Los primeros representantes del género Homo se caracterizan por tener un tamaño de cerebro mayor, y por lo tanto mayores capacidades cognitivas y una mayor inteligencia.
Los fósiles más antiguos del género Homo se pueden asignar a dos especies: Homo rudolfensis y Homo habilis. La primera de ellas (entre 1,9 y 1,6 millones de años de antigüedad) se caracteriza por un cerebro mayor y el esqueleto facial más grande y plano, el torus está muy poco marcado, y la mandíbula y los dientes son mayores que en Homo habilis. La segunda especie (entre 2,4 y 1,8 millones de años) tiene un cerebro de menor tamaño, un aparato masticador menos desarrollado, y una forma craneal más similar a los humanos posteriores en el tiempo.
El cuerpo de Homo habilis no era muy diferente al de los autralopitecos. Sin embargo, ya había experimentado una expansión del cerebro (entre 500 y 750 cc) y se le atribuye la elaboración de las primeras industrias líticas de tipo Olduvayense o de Modo 1. Los primeros Homo son las primeras especies que no están ligadas a un medio forestal y habrían habitado paisajes con espacios más abiertos.
Homo ergaster abarca un rango cronológico entre 1,8 y 1,4 millones de años. Tiene capacidades cerebrales entre 800 y 900 cc y sus cráneos son alargados, bajos y con la base ancha. Los torus supraorbitarios están muy marcados, son menos prognatos y sus huesos nasales están proyectados fuera del resto de la cara. El esqueleto más completo de esta especie es el "niño del Turkana" o WT 15000, que pertenece a un individuo de unos 10-11 años de edad y tiene un tamaño y estructural corporal similar al de la humanidad actual. A esta especie se le atribuye la "invención" del Achelense o Modo 2.
El tamaño del cerebro es la característica más notable del género Homo. La mayor parte de miembros del género Homo tiene tamaños cerebrales superiores a los 600 cc, considerablemente mayores que los grandes antropoides, los de Australopithecus y los de Paranthropus.
El grado de encefalización se calcula en términos relativos respecto al tamaño corporal. Pero la relación entre el tamaño del cuerpo y el del cerebro crece de forma alométrica, es decir que las proporciones entre los órganos cambian al aumentar el tamaño corporal. Para comparar el encéfalo de especies de tamaños diferentes calculamos el peso encefálico que debería tener según su peso corporal y comparamos ese valor con su peso encefálico real. El índice entre valor esperado y el valor real se conoce como índice de encefalización. Los humanos tenemos un encéfalo 2,9 veces superior al tamaño de encéfalo esperado para un primate haplorrino que tuviera nuestro peso corporal. En los primeros Homo se produce un aumento en el índice de encefalización y aparece una estructura cerebral similar a la de la humanidad actual: presentan asimetrías entre los hemisferios cerebrales y el lóbulo frontal se hace más complejo y de mayor tamaño.
La capacidad cerebral de los primeros Homo es mayor que en los australopitecinos y sus arcadas dentarias se encuentran situadas debajo de la cara al reducirse el prognatismo de los primeros Australopithecus. Y, aunque los dientes de los primeros humanos están cubiertos por una gruesa capa de esmalte, tienen una mandíbula y unos dientes de menor tamaño, especialmente los premolares y molares. Calculando el índice de megadoncia, los dientes de Homo habilis son proporcionalmente más pequeños que los de Australopithecus y Paranthropus, y todavía son menores en Homo ergaster.
Es necesario un cambio en el tipo de alimentación para conseguir la energía que requiere un mayor tamaño del cerebro, unido a la reducción del tubo digestivo y del aparato masticador. Para ello se incorporan a la dieta alimentos de fácil asimilación y gran poder calorífico, como son las grasas y proteínas animales.
El ritmo de desarrollo de los primeros Homo es más lento y la erupción dental se retrasa respecto al chimpancé y a los primeros homínidos, proporcionando un largo periodo de aprendizaje donde se adquirieren las capacidades cognitivas de los humanos.
3.
Desarrollo del Tema
Introducción
Los primeros
estadios de evolución de nuestro género siguen en estado de confusión. No
tenemos claro el papel de Australopithecus africanus, y todavía no
conocemos cual es el papel de Australopithecus garhi. Además, las
primeras especies de Homo
aparecen en un corto espacio de tiempo, algunas de ellas son contemporáneas, y
los antepasados y sus posibles descendientes están separados por un lapso
temporal muy pequeño.
Tampoco es fácil
identificar cuales son las características que definen al género Homo.
En primer lugar, porque mucho de lo que distingue a los humanos son
características de su comportamiento que no dejan evidencia fósil. En la
mayoría de las ocasiones podemos recurrir a pruebas indirectas para saber si
los primeros humanos tenían o no un lenguaje, cual era su comportamiento
social, su dieta o su forma de captar alimentos...
La
definición del género Homo ha estado siempre sujeta a la polémica, ya
que consciente o inconscientemente, conlleva la definición de lo que
consideramos "ser humano". Existe toda una serie de características
que se encuentra en el género Homo: forma de locomoción, morfología
dental, caracteres de la cara y el cráneo, etc. Pero lo que siempre se destaca
de manera significativa en todas las definiciones es el mayor tamaño relativo
del cerebro que presenta nuestro género frente a otras especies.
El género Homo
se caracteriza por tener un tamaño de cerebro relativamente grande, y por lo
tanto con mayores capacidades cognitivas y una mayor inteligencia. Otra de las
características que se incluyen en la diagnosis de los humanos es el menor
tamaño de la mandíbula y de los dientes. Aunque el esmalte
dentario sigue siendo grueso, el tamaño de los dientes de Homo se
reduce, especialmente los premolares y molares. También la erupción dental se
retrasa respecto al chimpancé y a los primeros homínidos y
el ritmo de desarrollo es más lento.
El promedio del cerebro de la humanidad actual está en torno a los 1250-1350 cc de capacidad, aunque con un amplio rango de valores desde los 1000 cc hasta los 2000 cc. Pero en la evolución humana )cuál es el tamaño mínimo de un cerebro para considerarlo humano?. Antes de 1964, la opinión era que ese "Rubicón cerebral" oscilaba entre 700 cc y 800 cc. A finales de los años 40 el antropólogo británico sir Arthur Keith propuso la cifra de 750 cc, una cifra a medio camino entre los tamaños de cerebro de los grandes antropoideos y los cerebros humanos. Esta propuesta fue aceptada de forma mayoritaria. Pero en 1964, Louis Leakey, Phillip Tobias y John Napier anunciaron el descubrimiento de una nueva especie de Homo, el Homo habilis, y propusieron un nuevo rubicón cerebral de tan sólo 600 cc. Estos autores presentaron varios fósiles de esta nueva especie procedentes de la garganta de Olduvai con una antigüedad de alrededor de 1,8 millones de años, y entre ellos un cráneo fósil con una capacidad de tan solo 680 cc, una cifra inferior a la propuesta por Keith. La nueva especie, Homo habilis, era el miembro más antiguo de nuestro género y Leakey la consideraba antepasada directa de Homo sapiens asumiendo que Homo erectus era una rama lateral. La dentición posterior de Homo habilis, aunque grande, era más estrecha que en otros homínidos.
Aunque Homo habilis fue recibido inicialmente con muchas objeciones, dado el gran parecido morfológico que presentaban con Australopithecus africanus, la mayoría de los antropólogos aceptaron la nueva especie y consideraron una línea evolutiva continua desde Homo habilis, pasando por Homo erectus, a Homo sapiens. Esta visión lineal de la evolución humana está siendo abandonada en la actualidad por modelos evolutivos de tipo ramificado, donde se incluyen numerosas especies de Homo (H. neanderthalensis, H. rudolfensis, H. ergaster, H. antecessor), algunas de ellas extintas y otras que no son antepasadas directas de nuestra especie, sino líneas evolutivas laterales.
Entre estos primeros restos de la Garganta de Olduvai, atribuidas a Homo habilis, se incluían los restos de una mano y un pie. Según John Napier este humano ya tenía capacidad para fabricar y utilizar herramientas líticas, además éstos fósiles se encontraron asociados a numerosos restos de industria lítica de tipo Olduvayense. Algunos autores opinan que, dada la estructura primitiva de algunas partes del esqueleto de Homo habilis, esta especie mantenía la capacidad de trepar a los árboles.
3.2 El registro fósil de los primeros humanos
Existe una serie de fósiles muy fragmentarios de entre hace 2,5 y 2 millones de años que han sido atribuidos al género Homo: el temporal de Chemeron (BCI), la mandíbula de Malawi (UR 501), dientes aislados del valle del río Omo. Sin embargo, en todos estos casos la asignación taxonómica o su cronología no está clara.
Los fósiles más antiguos, que pueden ser atribuidos con toda seguridad a nuestro género, proceden de Hadar (Etiopía). En esta región, el equipo de D. Johanson encontró un maxilar muy completo (A.L. 666-1) que tiene una antigüedad de alrededor de 2.4 millones de años. Aproximadamente, de la misma época, son las industrias líticas más antiguas reconocidas. De hecho, el maxilar de Hadar es el fósil más antiguo asociado con una veintena de utensilios de piedra. Este hecho refuerza la idea de que Homo es el autor de las primeras industrias.
A este respecto, recientemente T. White ha publicado una nueva especie de homínido Australopithecus garhi asociada con huesos fracturados intencionalmente y que presentan marcas de corte en su superficie. Sin embargo, junto a los fósiles de homínido no se ha hallado ningún utensilio lítico y la asociación con los huesos puede ser casual y los huesos ser producto de las actividades de otra especie de homínido.
Los fósiles de Homo con menos de 2 millones de años de antigüedad son mucho más abundantes, y hasta hace poco se atribuían a dos especies: Homo habilis los más antiguos y Homo erectus los más recientes. Actualmente, y según el estudio de Bermond Wood, pueden distinguir tres especies entre los fósiles humanos más antiguos de África: Homo habilis, Homo rudolfensis y Homo ergaster. Las dos primeras especies se reparten los fósiles que antes se consideraban de Homo habilis, y todos los fósiles africanos antes atribuidos a Homo erectus (excepto el cráneo OH 9) son ahora asignados a Homo ergaster. Homo rudolfensis se distingue de Homo habilis por tener un cerebro mayor en combinación con una dentición de gran tamaño y en muchos aspectos similar a la de Paranthropus. En cambio, Homo habilis tiene un cerebro mayor que Australopithecus y Paranthropus, pero menor que Homo rudolfensis, su aparato masticador es más pequeño y presenta un toro supraorbital separado de la escama frontal por un leve surco
3.2.1 Homo habilis/Homo rudolfensis
Todos los
fósiles atribuidos a Homo
rudolfensis proceden de las orillas del lago Turkana y tienen un rango
cronológico entre 1,9 y 1,6 millones de años. En el año 1972, Richard Leakey
encontró en el margen oriental del lago Turkana el cráneo más completo asignado
a Homo rudolfensis, que se denomina KNM-ER 1470 y que tíene una
antigüedad de 1,9 millones años. Para algunos este cráneo pertenece a la
especie Homo habilis, pero para otros las diferencias de tamaño y de
forma indican que pertenece a Homo rudolfensis. Sin embargo, si el dimorfismo
sexual de los primeros Homo fuera similar al de los australopitecos
y parántropos las diferencias que presentan Homo rudolfensis y Homo
habilis podrían deberse a las diferencias entre los dos sexos. Pero las
diferencias entre KNM-ER 1470 y los demás de Homo habilis no residen tan
sólo en el tamaño, sino también en la forma. Las características craneales de Homo
rudolfensis son: mayor cerebro y esqueleto facial más grande ancho y plano,
el torus está
muy poco marcado, y la mandíbula y los dientes son mayores que en Homo
habilis.
Figura 5.1.1 Comparación entre Homo
rudolfensis (KNM-ER 1470) y Homo habilis (KNM-ER 1813).
Como hemos
visto anteriormente, la especie Homo
habilis fue propuesta en 1964 a partir de restos procedentes de la Garganta
de Olduvai (Tanzania). Con posterioridad, más fósiles de Olduvai han ampliado
el registro de esta especie abarcando un rango cronológico entre hace 1,8 y 1,6
millones de años. Entre ellos, los cráneos más completos son OH 24 y OH 13.
Figura 5.1.2 Cráneo de Homo habilis
OH 24 procedente de la garganta de Olduvai (Tanzania).
La forma
corporal de Homo habilis la conocemos gracias al esqueleto parcial OH 62
hallado por D. Johanson y T. White en 1986, en Olduvai. Los más de 300
fragmentos pertenecían a una hembra adulta de tan solo un metro de estatura y
tienen 1,8 millones de años de antigüedad. La dentición y el paladar de este
individuo permite atribuirlo al género Homo.
El tamaño corporal de este esqueleto nos hace pensar que los primeros
representantes de nuestro género tenían un dimorfismo
sexual similar al que presentaba Australopithecus afarensis. Además, el
esqueleto postcraneal de este fósil muestra características muy primitivas. Se
puede estimar la longitud total de sus miembros a partir de los fragmentos de diáfisis. La
relación entre la longitud de brazos y piernas en OH 62 es primitiva (el húmero
es el 95% la longitud del fémur), es decir, sus brazos son relativamente
largos, una proporción más parecida a la de los chimpancés que la que presenta el
mismo Australopithecus afarensis (85%).
De las
orillas del lago Turkana (Kooki Fora, Kenya) procede el cráneo KNM-ER 1813
y el esqueleto parcial KNM-ER 3735, muy similares a los fósiles de Olduvai.
También se han encontrado restos de Homo,
muy probablemente de la especie
Homo habilis, en el yacimiento sudáfricano de Sterkfontein con una
antigüedad de 1,8 millones de años (STW 53). En general, los cráneos de Homo
habilis presentan un mayor tamaño del cráneo pero un esqueleto que conserva
su forma primitiva.
Figura 5.1.3 Cráneo de Homo habilis
KNM-ER 1813 procedentes de la orilla oriental del lago Turkana (Kenia).
3.2.2 Homo ergaster
Entre hace 1,8
millones de años y 1,4 millones de años aparecen fósiles en África
pertenecientes a una nueva especie de Homo: Homo
ergaster. Muchos autores consideran que los fósiles atribuidos a esta
especie deben ser incluidos en la especie Homo erectus. Pero en la
actualidad se prefiere reservar el término Homo erectus exclusivamente
para designar a los fósiles que desde el Pleistoceno
inferior evolucionaron de forma local en Asia hasta su desaparición en el
Pleistoceno superior. Homo ergaster presenta un claro aumento en el
tamaño del cerebro y el tamaño y la estructura corporal con muy similares a los
de la humanidad actual.
Los fósiles
más antiguos de Homo ergaster proceden de yacimientos situados en la
orilla este del lago Turkana (Kenia). El cráneo KNM-ER 3733 fue descubierto en
1975 en la región de Koobi Fora, está datado entre 1,5 (toba Okote) y 1,82
millones de años (toba KBS) y tiene una capacidad cerebral de 850 cc. El
segundo cráneo más completo de esta especie es el KNM-ER 3883, procedente de la
zona de Ileret, tiene una capacidad cerebral de unos 800 cc y tiene alrededor
de 1,6 millones años. También se han encontrado restos mandibulares, dentales y
un cráneo parcial (SK 847) de Homo ergaster en el yacimiento sudáfricano
de Swartkrans.
Figura 5.1.4 Los dos cráneos más completos de Homo
ergaster KNM-ER 3883 (izquierda) y KNM-ER 3733 (derecha)procedentes de la
orilla oriental del lago Turkana (Kenia).
Estos
cráneos muestran un aumento del tamaño del cerebro, son bajos y con la base del
cráneo ancho; presentan un torus
supraorbitario bien desarrollado e independizado del resto del hueso frontal
por un surco bien marcado; los huesos nasales sobresalen del resto de la cara;
el esqueleto facial es menos prognato; y
los molares son relativamente más pequeños.
Figura 5.1.5 El cráneo más completo de Homo
ergaster KNM-ER 3733, procede de la orilla oriental del lago Turkana
(Kenia). Tiene una capacidad cerebral de 850 cc.
El fósil más
completo de Homo ergaster es el esqueleto WT 15000, hallado en 1984 por
el equipo de Richard Leakey al oeste del lago Turkana, en el yacimiento
Nariokotome III (Kenia). Las formaciones volcánicas próximas al lugar del
descubrimiento permiten datar este fósil en cerca de 1,5 millones de años.
Pertenece a un adolescente de unos 11-12 años y la morfología de la pelvis
permite asignarlo al sexo masculino, por lo que se le conoce familiarmente como
el "niño del Turkana". Este esqueleto conserva casi todas las partes
del esqueleto, a excepción de los huesos de las manos y de los pies. La
estatura estimada al morir de este individuo era de unos 160 cm y se calcula
que podría haber alcanzado una estatura de unos 180 cm cuando llegase a adulto,
aunque debido a una patología en sus vértebras quizás no hubiese alcanzado esa
estatura. Por primera vez en la evolución humana nos encontramos con un tamaño
corporal similar al de la humanidad actual. Este esqueleto también tiene una
estructura corporal muy parecida a la nuestra. La proporción entre la longitud
del húmero y el fémur es muy similar a la que tienen los humanos actuales
(74%), y contrasta con la hallada para el fósil de Homo
habilis, OH 62 (95%).
Figura 5.1.6 El esqueleto WT 15000 es el fósil más
completo de los primeros homínidos.
Pertenece a la especie Homo
ergaster y fue hallado en 1984 en la orilla occidental del lago Turkana
(Kenia) y tiene una antigüedad de 1,6 millones de años. Corresponde a un
individuo masculino de 10-11 años de edad.
|
|
Homo
ergaster tiene una
estructura y un tamaño corporal muy parecido al de los humanos posteriores en
el tiempo. Posee un gran cerebro y asociado a él aparece en el registro fósil
una nueva forma más compleja de fabricar los utensilios de piedra, el Achelense
o Modo 2. Los primeros bifaces, que caracterizan este Modo técnico, aparecen en
el registro fósil hace 1,4 millones de años de antigüedad y proceden del
yacimiento de Konso (Etiopía) donde aparecen junto a una mandíbula de Homo
ergaster.
En 1961
apareció en la Garganta de Olduvai el cráneo OH 9 en la parte superior del
lecho II. Este cráneo tiene una antigüedad de 1,2 millones de años, se le
estima un capacidad craneal en torno a los 1000 cc y su morfología parece
intermedia entre los Homo ergaster africanos y los Homo erectus
asiáticos. Todavía no está claro cual es el lugar que este fósil ocupa en la
evolución humana , porque los fósiles más antiguos de Asia parecen superar esa
edad.
En el año
1998 se ha publicado el hallazgo de un cráneo muy completo, procedente de la
depresión de Danakil en Eritrea, que parece pertenecer a la especie
Homo ergaster y que tiene una antigüedad de 1 millón de años. Esto extendería
el rango cronológico de esta especie hasta esa fecha tan reciente, no obstante
la datación de este fósil es todavía incierta.
3.3 El desarrollo del cerebro
Uno de los
mayores problemas en el estudio de los primeros homínidos y
primeros Homo es
valorar el grado de desarrollo del cerebro y su tamaño, ya que guarda relación
con las capacidades cognitivas y la inteligencia de nuestro género. Dos
son los aspectos a analizar en el desarrollo del cerebro:
- Cuantificar el aumento de tamaño del encéfalo a lo largo de la evolución de los homínidos, es decir el proceso de encefalización.
- El análisis de los cambios en la estructura y la morfología del cerebro.
El tamaño absoluto
del encéfalo no es una buena medida de la inteligencia, ya que su volumen
depende del tamaño del cuerpo. Los humanos tenemos un peso del cerebro en torno
a los 1250-1350 gramos. Pero no somos los mamíferos con el mayor encéfalo, nos
superan los grandes mamíferos como elefante africano (alrededor de 5.600 g de
encéfalo) o las ballenas (6.800 g). El encéfalo cumple otras misiones, como la
coordinación del funcionamiento resto del cuerpo, y por lo tanto debe ser
grande en especies de
gran tamaño corporal.
Para
corregir este fenómeno y conocer el tamaño relativo del encéfalo, podemos
elaborar un índice entre el tamaño del cuerpo y el encéfalo. Sin embargo, el
resultado de este índice nos da resultados mayores para los mamíferos más
pequeños, como los ratones o musarañas. Esto sucede porque el tamaño del cuerpo
y el del cerebro crecen de forma alométrica, es decir que las proporciones
entre los órganos cambian al aumentar el tamaño corporal. Así, en los mamíferos
el tamaño del encéfalo crece más despacio que el tamaño del cuerpo, y el
encéfalo se va haciendo proporcionalmente menor al aumentar el tamaño del
cuerpo.
El único
método para comparar el encéfalo de especies de
tamaños diferentes es la de calcular el peso encefálico que debería tener según
su peso corporal (valor esperado) y comparar dicho peso con su peso encefálico
real (valor encontrado). El índice entre valor esperado y el valor real se
conoce como índice de encefalización.
Si el índice es igual a 1, esa especie tiene el tamaño de encéfalo que le
corresponde a su tamaño corporal. Si el valor es superior a 1 los encéfalos son
mayores de lo esperado. El punto crucial en la elaboración de estos índices de
encefalización es la elección del grupo con el que se hayan los valores
esperados.
La relación
existente entre el peso del encéfalo y el peso corporal, en los mamíferos,
puede resumirse en la siguiente función:
Peso encefálico = 0'12 x (Peso corporal)0'667
Pero cuando
se quieren comparar especies de mamíferos que están muy próximas entre sí, como
es el caso de los antropomorfos y los homínidos,
es preferible calcular el peso encefálico esperado referido al grupo al que
pertenece la especie
problema. Robert Martin ha propuesto para los primates haplorrinos (grupo al
que pertenecen tanto los antropomorfos como los homínidos)
una variación en la fórmula usando el exponente 0'75.
De esta
forma los humanos tienen un tamaño del encéfalo superior a 7 veces la de un
mamífero de su tamaño, pero respecto a los primates haplorrinos es sólo unas
3,2 veces superior.
3.3.2 La encefalización de los primeros
humanos
El tamaño
del encéfalo puede ser calculado en los fósiles midiendo el espacio que aloja
la cavidad craneal y que contiene tres órganos: el cerebro, el cerebelo y el
bulbo raquídeo. Esta capacidad craneal es casi equivalente al peso del encéfalo
(a una capacidad de 1000 cc le corresponde un peso de 971 g).
La
estimación del peso corporal en las especies
fósiles es más problemática porque no existe ninguna medida esquelética que lo
refleje directamente. Debemos estimar el peso a partir de las medidas de
algunas partes del esqueleto que estén correlacionadas con él, como son el
tamaño de las articulaciones o epífisis por
donde se trasmite gran parte del peso del cuerpo (las articulaciones de fémures
y tibias, o las vértebras lumbares y sacras en el caso de los bípedos).
Utilizando los datos de pesos corporales y el tamaño de las articulaciones en
primates vivos podemos hallar la relación matemática entre ellos. En el caso de
los homínidos,
dado que todos ellos tienen un tipo de locomoción bípeda, la relación que
existe en los humanos actuales es la más apropiada para hallar el peso de los
fósiles. Pero en el registro fósil son muy escasos los esqueletos asociados a
cráneos, donde se pueda calcular en un mismo individuo el peso corporal y la
capacidad craneal. El primero de ellos, como hemos visto, es el esqueleto de un
joven de Homo
ergaster (KNM WT 15000) con 1,6 millones de antigüedad. En muchos de los
casos la asignación taxonómica es dudosa y no estamos seguros de la especie a
la que pertenecen algunos fósiles. Así, en los primeros homínidos y
primeros Homo tenemos que recurrir a los pesos corporales y tamaños de
encéfalo calculados sobre diferentes individuos y utilizando diferentes partes
del cuerpo. Los promedios de pesos encefálicos y los índices de encefalización
calculados para las primeras especies de homínidos
son:
|
Peso
promedio del encéfalo
|
Índice de encefalización
|
Australopithecus
afarensis
|
426 g
|
1,23
|
Australopithecus
africanus
|
436 g
|
1,3
|
Paranthropus
robustus
|
523 g
|
1,54
|
Paranthropus
boisei
|
508 g
|
1,34
|
Homo
habilis / Homo
rudolfensis
|
619 g
|
1,67
|
Homo
ergaster
|
805 g
|
1,72
|
Podemos
observar que Australopithecus y Paranthropus tienen una encefalización
mayor que los chimpancés (1,2) pero inferior a los primeros Homo.
Entre Homo habilis y Homo ergaster hubo un aumento importante en
el tamaño absoluto del cerebro pero que está compensado por el crecimiento del
cuerpo, y resulta un valor de encefalización similar. Es decir, el crecimiento
del cerebro está vinculado a los primeros representantes del género Homo,
que tienen índices de encefalización un 50% mayores que los chimpancés y que
representan casi dos tercios del valor de la humanidad actual (3,1). En cambio,
entre Homo habilis y Homo ergaster el cambio más importante que
se produjo fue el cambio del tamaño y estructura del esqueleto.
3.3.3 La estructura del cerebro
El cerebro
humano tiene una estructura distinta a la de otros primates y en la superficie
cerebral podemos localizar regiones que participan de forma especializada en
diferentes actividades físicas o cognitivas. Debido a la especialización de las
diferentes regiones del cerebro podemos observar grandes diferencias morfológicas
en la estructura del cerebro de los humanos y los chimpancés.
En los
fósiles, la estructura del cerebro puede ser estudiada a través de las
impresiones que deja en las paredes internas del cráneo los surcos,
circumvoluciones, cisuras y venas meníngeas. En muchos casos stas impresiones
son muy tenues y limitan nuestro estudio únicamente a la superficie del
cerebro.
En los Australopithecus
y Paranthropus existe disparidad de opiniones sobre el grado de
reorganización cerebral que tienen respecto de los antropomorfos. Sin embargo,
todos los autores están de acuerdo en que Homo habilis
y Homo ergaster ya tienen una morfología cerebral similar a la de
humanos modernos y presentan las siguientes características:
1) Asimetría
entre los hemisferios.
2)
Desarrollo y complejidad del lóbulo frontal.
El cerebro
humano actual es muy asimétrico. La asimetría entre ambos hemisferios
cerebrales esta relacionada con la lateralización cerebral, es decir, la
especialización de cada una de las regiones cerebrales en distintas funciones.
En los cráneos de los primeros Homo ya
puede observarse esta asimetría cerebral.
El lóbulo
frontal es responsable de algunas capacidades cognitivas exclusivas de los
humanos o que en éstos están mucho más desarrolladas. Entre las funciones del
lóbulo frontal se encuentran la de establecer la secuencia de movimientos del
aparato fonador, el control de las emociones, la concentración, la
planificación y anticipación, el control de la memoria...
A lo largo
de la evolución humana, el lóbulo frontal ha crecido en tamaño absoluto y en
relación al resto del cerebro. Además, su superficie se ha hecho más compleja
aumentando el número de sulcos en su superficie.
Algunos
autores relacionan el aumento del tamaño cerebral de los primeros humanos con
las ventajas que les proporcionaría para desenvolverse socialmente dentro de un
grupo, porque el tamaño del neocórtex respecto al resto del encéfalo está en
función directa al tamaño del grupo social. También el mayor tamaño del cerebro
se relaciona con el desarrollo de las capacidades lingüísticas en los primeros Homo, necesario para tener una mayor
complejidad social.
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